Bookshelf

Vilózní „stromy“ jsou hlavní strukturou placenty. Na základě vývojového stadia, vilózní struktury, cévních větví, histologických znaků a složek typu cévních buněk bylo popsáno nejméně pět typů klků . Ilustrace architektury různých vilózních stromů je uvedena na obrázku 3.1A.

(1) Kmenové klky. Kmenové klky navazují na choriovou ploténku a vyznačují se kondenzovaným vláknitým stromatem obsahujícím velké cévy a mikrovesely. V kmenových klcích se vyvíjejí cévy s investicí hladké svaloviny a centrální stromální fibrózou. Vrstva trofoblastu kmenových klků je v průběhu těhotenství částečně nahrazena fibrinovým fibrinoidem. Funkcí kmenových klků je podporovat struktury klků. Vzhledem k nízkému stupni fetálních kapilár a degenerativním změnám trofoblastu je výměna mezi plodem a matkou a endokrinní aktivita kmenových klků obvykle zanedbatelná .

(2) Nezralé intermediární klky. Nezralé intermediární klky jsou baňatá, periferní a nezralá pokračování kmenových klků. Tento typ klků má volné nebo retikulární stroma a Hofbauerovy buňky, výraznější cévy a přerušovanou vrstvu cytotrofoblastu. Vnější vrstva syncytiotrofoblastu zůstává po celou dobu vývoje souvislá. Nezralé intermediární klky jsou považovány za růstová centra klků. Nezralé intermediární klky jsou pravděpodobně hlavními místy výměny během prvního a druhého trimestru, pokud ještě nejsou diferencovány terminální klky .

(3) Zralé intermediární klky. Zralé intermediární klky jsou dlouhé, štíhlé, periferní větve, které postrádají fetální cévy ve stromatu. Zralé intermediární klky vytvářejí terminální klky. Díky vysokému stupni vaskularizace plodu a velkému podílu na výměnném povrchu jsou důležité pro výměnu plodu s matkou.

(4) Terminální klky. Terminální klky jsou spojeny s kmenovými klky intermediárními strukturami. Tyto klky jsou struktury podobné hroznu, které se vyznačují vysokým stupněm kapilarizace a vysoce dilatovanými sinusoidami. V termální placentě jsou terminální klky menší s menším množstvím stromatu a přerušovanou vrstvou cytotrofoblastu a obsahují 4-6 fetálních kapilár na průřezu. Fetální kapiláry vilózního jádra stojí proti tenkým zeslabeným syncytiotrofoblastům tvořícím vaskulosyncytiální membrány. V terminálních klcích jsou fetální kapiláry a syncytiotrofoblasty odděleny pouze tenkou bazální membránou s minimální střední difuzní vzdáleností mezi matkou a plodem ~3,7 µm, což z terminálních klků činí nejvhodnější místo pro difuzní výměnu. V normální zralé placentě tvoří terminální klky téměř 40 % objemu klků placenty. Vzhledem k jejich malému průměru představuje součet jejich povrchů přibližně 50 % celkového povrchu klků a 60 % klkových průřezů . Terminální klky, funkční jednotka placenty, přenášejí elektrolyty, O2, CO2 a živiny mezi matkou a plodem.

(5) Mezenchymální klky. Mezenchymální klky jsou nejprimitivnějším typem klků v časných stadiích těhotenství. Mezenchymální klky mají volné stroma, nenápadné kapiláry a dvě kompletní okolní vrstvy trofoblastu, vrstvu cytotrofoblastu obklopující jádro klku a vnější syncytiotrofoblast na povrchu klku. Fetální kapiláry jsou slabě vyvinuté a nikdy nevykazují sinusoidální dilataci. Nevaskularizované konce mezenchymálních klků se označují jako vilózní výhonky (obrázek 3.2). Funkce mezenchymálních klků je v prvních týdnech těhotenství velmi důležitá. Mezenchymální klky jsou místem proliferace klků a vykonávají téměř všechny endokrinní činnosti. S postupujícím těhotenstvím je jejich primární funkcí udržovat růst klků. V termínu porodu je jejich podíl na celkovém objemu klků menší než 1 % .

Vývoj vilózní placenty začíná mezenchymálními klky. Do 5 týdnů po početí (p.c.) jsou všechny placentární klky „mezenchymálního“ typu (obsahují trofoblast a vilózní klíčky) . Mezenchymální buňky později invadují do těchto klků a vytvářejí sekundární klky (nezralé/intermediární klky) a dávají také vznik placentárním cévám. Syncytiolizace trofoblastu vede k tvorbě klků. Mezenchymální klky se tvoří průběžně během celého těhotenství, ale dominují v prvním a druhém trimestru . Vilózní klíčky se dále mění v nezralé/zralé intermediární klky a poté v terminální klky . Klíčení trofoblastu, proliferace a tvorba prstovitých výběžků trofoblastu vede k mezenchymální invazi a lokální fetální angiogenezi . Tvorba vilózního jádra fetálních cév a fetálně-placentární průtok krve začíná přibližně kolem 6.-8. týdne p.c.

Hmotnost placenty je přibližně 20 gramů v 10. týdnu těhotenství a 150-170 gramů ve 20. týdnu těhotenství. Zralá placenta váží asi 500-600 gramů a skládá se z 15-28 „listů“. Kmenová buňka je hlavní strukturální jednotkou listenu plodu. Každý kotyledon začíná stonkovou vilkou, která se dělí na 3-5 nezralých/zralých intermediárních klků, které se dále větví na 10-12 terminálních klků (obrázek 3.1B). Některé terminální klky se volně vznášejí v intervilózním prostoru, zatímco jiné jsou připojeny k decidue a zajišťují strukturální stabilitu placenty

.