Ve vidění ropuchy obecnéEdit
Jörg-Peter Ewert byl průkopníkem ve studiu detekce rysů u zraku ropušnic. Významného pokroku dosáhl tím, že využil přirozeného chování ropuchy obecné při chytání kořisti. Pro studium chování ropuchy umístil ropuchu do válcové skleněné nádoby v pevné vzdálenosti od podnětu. Ewert pak kolem nádoby otáčel obdélníkovou pohyblivou tyčí ve snaze napodobit červovitý kořistní objekt; viz video. Rychlost otáčení ropuchy byla použita ke kvantifikaci orientačního chování ropuchy.
Ewert pomocí skvrn, tyčí a čtvercových podnětů různých velikostí ukázal, že ropuchy se přichytily na pohybující se tyč, která se pohybovala ve směru rovnoběžném s její dlouhou osou, zatímco stejná tyč orientovaná kolmo na směr pohybu (protičervová konfigurace) byla jako kořist ignorována. Jiné experimentální uspořádání umožňovalo, aby podněty červa nebo protičervu procházely zorným polem ropuchy v různém směru v souřadnicích x-y, což prokázalo, že rozlišení červa a protičervu je při změnách směru pohybu neměnné. Ukázal také, že ropucha se v reakci na velký obdélník přikrčí a znehybní. Pomocí takových podnětů, jako je červ a protičerv, Ewert zjistil, že systém rozpoznávání kořisti ve zrakové dráze ropuchy je založen na řadě vrozených mechanismů uvolňování. V reakci na pohyblivý podnět připomínající červa se u ropuchy projevilo následující chování: orientace, přichycení nebo otření úst. Na druhou stranu podnět proti červům vyvolával jinou sadu vyhýbavého chování: posazení nebo přikrčení. Poté, co pomocí tohoto experimentálního uspořádání určili smyslové rozpoznávací prvky jednotlivých chování, zkoumali Ewert a spol. nervové mechanismy řídící systém rozpoznávání kořisti u ropuchy a nalezli řadu detektorů znaků.
Již pomocí elektrické bodové stimulace identifikovali optické tektum jako oblast zodpovědnou za chování při chytání kořisti, lokalizovali Ewert a spol. jednotlivé kořistně selektivní neurony optického tekta u volně se pohybujících ropuch a pořídili z nich záznam. Tyto neurony T5.2 zvyšovaly frekvenci výbojů před reakcí na chňapavé nebo orientační chování. V případě chňapavého chování neurony přestaly pálit po dobu trvání chňapnutí. Je zřejmé, že tyto neurony vykazují preferenci v reakcích na šnekovou konfiguraci pohybujících se tyčových podnětů, a lze je proto považovat za detektory rysů. Abychom získali obecnou představu o jejich vlastnostech, procházejí v postupných experimentech zorným polem ropuchy na světlém pozadí konstantní rychlostí různé obdélníkové tmavé objekty o různých délkách hran; frekvence výbojů neuronu T5.2 vůči takovému objektu pak koreluje s pohotovostí odpovědi ropuchy chycením kořisti, vyjádřenou latencí odpovědi. Detekce rysů kořisti tedy není podmínkou „všechno nebo nic“, ale spíše otázkou stupně: čím větší je uvolňující hodnota objektu jako podnětu pro kořist, tím silnější je kořistně-selektivní T5.2 neuronu frekvence výbojů, tím kratší je latence reakce ropuchy na chycení kořisti a tím vyšší je počet reakcí na chycení kořisti během určitého časového období (aktivita chycení kořisti) – a také naopak.
Záznamy více jednotek ukázaly, že kořistní objekt aktivuje několik sousedních kořistně selektivních neuronů, jejichž receptivní pole se částečně překrývají. To naznačuje, že více než jedna buňka detekující kořist – tj, soubor buněk – se spustí v uvolňovacím systému zachycení kořisti.
Další srovnání receptivních polí tektálních neuronů a gangliových buněk sítnice tříd R2 a R3, zaznamenaných u volně se pohybujících ropuch, ukázalo, že tektální neurony citlivé na velikost (T5.1) a selektivní na kořist (T5.2) byly schopny odhadnout absolutní velikost pohybujícího se podnětu, zatímco gangliové buňky sítnice byly schopny určit pouze vizuální úhlovou velikost podnětu. K dalším selektivním neuronům pozorovaným v optickém tektu patří širokopásmové vzrušivé neurony, binokulární neurony a neurony citlivé na přiblížení.
Jak bylo vysvětleno výše, optické tektum je zodpovědné za orientační a lapací reakce při chytání kořisti; Ewertův výzkum však také odhalil, že fokální elektrická stimulace talamických a pretektálních oblastí mozku vyvolala u ropuchy různé druhy vyhýbavého chování. V těchto mozkových oblastech byly rovněž pozorovány detektory znaků. Bylo pozorováno, že neurony jsou buď směrově citlivé na rýsující se velké objekty, nebo jsou velikostně selektivní či vnímavé ke stacionárním překážkám. Některé pretektální talamické neurony typu TH3 vykazovaly preferenci velkých pohybujících se objektů a protichůdné konfigurace pohybujících se tyčových podnětů. Předpokládá se, že selektivita tektálních detektorů rysů kořisti, typ T5.2, je určena inhibičními vlivy pretektálních detektorů proti červům typu TH3. Léze pretekta narušily selektivitu kořisti.
Axony z rysově citlivých/selektivních neuronů optického tekta a thalamo-pretektální oblasti pak kontaktují motorické struktury v prodloužené míše, čímž vytvářejí senzomotorické rozhraní. Podle Ewerta může toto senzomotorické rozhraní sloužit jako „uvolňovač“, který rozpoznává senzorické signály pomocí sestav komplexních detektorů funkcí a provádí odpovídající motorické reakce. Po analýze neuronálních zpracovatelských proudů ve strukturách mozkového kmene, které překládají vizuální znakové podněty do behaviorálních reakcí, Ewert a jeho spolupracovníci objevili neuronální smyčky, které – ve spojení s různými strukturami předního mozku – tento překlad modulují, např. modifikují nebo specifikují.
U slabě elektrických rybEdit
Slabě elektrické ryby generují elektrické pole za účelem lokalizace objektů a komunikace. Mají specializovaný elektrický smysl tvořený hlízkovými a ampulárními elektroreceptory umístěnými na povrchu kůže a inervovanými elektrosenzorickou postranní linií. Stejně jako ve zrakovém systému ropuch, i elektrosenzorický systém slabě elektrických ryb extrahuje rysy z podnětů relevantních pro chování a využívá tyto reprezentace k dalšímu zpracování.
U gymnotiformních ryb Eigenmannia, které jsou zde znázorněny, jsou primární smyslové neurony v elektroreceptorovém systému jednoduchými detektory rysů a zahrnují ampulární receptory, pravděpodobnostní kodéry (jednotky P) a fázové kodéry (jednotky T). Jednotky P a jednotky T jsou určeny k získávání informací o amplitudě, respektive fázi podnětu, s velmi malým zpracováním. Jednotky P a T se liší laděním a prahem pro vyvolání jednoho spiku v reakci na sinusový podnět. Jednotky P mají vysoký práh a jsou široce laděné; jednotky T mají nízký práh a úzké ladění. Oddělené zpracování informací pokračuje přes primární senzorické neurony do elektrosenzorického laterálního laloku (ELL), kde sférické buňky předávají fázové nebo časové informace vyšším centrům a pyramidové buňky kódují amplitudové informace. V důsledku toho považujeme třídu sférických a pyramidových buněk nacházejících se v ELL také za detektory funkcí. Přesněji řečeno, pyramidové buňky jsou považovány za detektory rysů, které reagují na amplitudu podnětu. Jedna třída pyramidových buněk, buňky E, reagují na zvýšení; druhá, buňky I, reagují na snížení amplitudy podnětu, zatímco všechny periferní receptory jsou jednotky E.
Kromě pyramidových buněk a sférických buněk existuje v dorzálním torus semicurcularis středního mozku složitější detektor rysů, protože oddělené proudy amplitudových a fázových informací se v této oblasti středního mozku sbíhají do znakově selektivních neuronů vyššího řádu. Tyto znakově selektivní neurony jsou považovány za detektory příznaků, protože se aktivují pouze při rozpoznání buď kladného rozdílu frekvencí mezi rušivým signálem a vlastním signálem ryby, nebo záporného rozdílu frekvencí. Aferenty z těchto dvou typů znakově selektivních neuronů se pak sbíhají na vrcholu neuronální hierarchie – v jádru pre-pacemaker, které pomáhá regulovat frekvenci výbojů elektrického orgánu v reakci na vyhýbání se rušení.
Ve sluchové kůře netopýrůEdit
Ve sluchovém systému netopýrů, stejně jako ve sluchových systémech jiných obratlovců, jsou primárními senzorickými aferentními neurony, které dostávají vstupy od vláskových buněk z omezené oblasti Cortiho orgánu v hlemýždi, jednoduché detektory znaků. Tyto struktury jsou citlivé na omezený rozsah frekvencí, a proto fungují jako laděné filtry. Experimentálně Nobuo Suga a jeho kolegové (1990) zaznamenali, že různé harmonické frekvence s konstantní frekvencí (CF) a s frekvenční modulací (FM) excitují různé části bazilární membrány kvůli rozdílu frekvencí ve volání. Sluchová nervová vlákna vedou tyto mírně zpracované smyslové informace do kochleárního jádra, kde se informace buď sbíhají, nebo rozcházejí do paralelních drah. U Pteronotus parnellii, CF-FM netopýra, tyto paralelní dráhy zpracovávají CF a FM harmonické zvlášť a obsahují neurony, které vykazují amplitudovou, frekvenční a harmonickou selektivitu. Tyto dráhy se sbíhají v mediálním genikulárním tělísku a dávají vzniknout složitějším detektorům funkcí, které reagují na specifické kombinace signálů CF a FM.
V oblastech FM-FM sluchové kůry identifikovali Suga et al (1993) neurony citlivé na kombinace, které přijímají vstupy z více zdrojů. Suga pozoroval, že FM-FM oblast selektivně reaguje na FM složku (rys) ve volání a v ozvěně. Přesněji řečeno, jednotlivá jednotka FM1-FM2 vyžaduje vstup z jednotky naladěné na frekvenční rozsah FM1 a druhé jednotky naladěné na frekvenční rozsah FM2, aby zahořela. Tyto neurony FM-FM lze považovat za komplexní detektory rysů, protože jsou citlivé na konkrétní kombinaci frekvencí a specifickou časovou prodlevu mezi ozvěnou a voláním. Přesné určení časové prodlevy mezi voláním a ozvěnou je rozhodující, protože umožňuje netopýrovi měřit vzdálenost mezi ním a kořistí. Tato oblast citlivá na FM-FM je pouze jedním z příkladů detektoru funkcí v netopýří sluchové kůře. Ve sluchové kůře existuje také oblast citlivá na CF-CF, která v kombinaci s oblastmi FM-FM umožňuje netopýrovi vytvářet mapy relativní rychlosti a vzdálenosti cíle. Sledování odpovědí těchto kombinačně citlivých neuronů do oblastí sluchové dráhy vyššího řádu ukazuje, že existují neurony s ještě vyšší úrovní frekvenční a amplitudové selektivity
.