Fotosystém II 2

Fotosystém je forma pigmentů na thylakoidní membráně1. Shromažďuje energii v rozsahu vlnových délek a soustřeďuje ji do jedné molekuly, která energii využívá k předání jednoho ze svých elektronů řadě enzymů1. Fotosystém II vzniká pomocí dvou řad enzymů, po nichž následuje fotosystém I, aby se vytvořila energie pro rostlinu1. Ve fotosystému II, který se také nazývá vodní a plastochinon oxidoreduktáza, pomáhají vzniklé vodíkové ionty vytvářet protonový gradient, který využívá ATP syntáza k tvorbě ATP, a předané energeticky nabité elektrony se používají k redukci 2NADP+ na 2NADPH.

Fotosystém II je prvním membránovým proteinovým komplexem u oxygenních fotosyntetických organismů v přírodě. Vyrábí atmosférický kyslík ke katalýze fotooxidace vody pomocí světelné energie. Oxiduje dvě molekuly vody na jednu molekulu molekulárního kyslíku. Čtyři elektrony odebrané z molekul vody jsou přeneseny elektronovým transportním řetězcem, v němž vznikají vodíkové ionty a molekulární kyslík, na plastochinon2. Získáním těchto elektronů z vody poskytuje fotosystém II elektrony pro celou fotosyntézu4.

Fotosystém II se skládá z 20 podjednotek, jako jsou D1, D2, CP43, CP47 a PsbO3. Podjednotka D1 (betakaroten, chinin a manganové centrum) reaguje v centru bílkoviny a váže chlorofyl P680 a feofytin a podjednotka D2 reaguje v centru bílkoviny. D1 a D2 tvoří jádro tohoto membránového proteinu3. D1 (vybarvená červeně) je homologní s podjednotkou L bakteriálního fotosystému, kdežto D2 (vybarvená modře) je homologní s podjednotkou M bakteriálního fotosystému3. Chlorofyly jsou ohraničeny D1 a D2 a na obrázku A níže jsou zbarveny zeleně3. CP43 se váže s manganovým centrem a CP47 se objevuje ve fotosystému I3. Jako poslední se v manganovém centru vyskytuje PsbO (zbarvený fialově), který stabilizuje bílkovinu.

Tyto podjednotky obsahují 99 kofaktorů a koenzymů; „35 chlorofylu a, 12 beta – karotenu, dva feofytiny, tři plastochinony, dva hemy, bikarbonát, 25 lipidů a sedm n-dodecyl – beta – D – maltosidových detergentních molekul, šest složek klastru Mn4Ca a jeden Fe2+ a dva předpokládané ionty Ca2+ na monomer „1. Chlorofyl absorbuje světlo4, beta – karoten absorbuje fotoexcitační energii4 a hem obsahuje železo4. Feofytin přenáší elektron z P680, který je tvořen 2 chlorofyly, jež absorbují světlo o vlnové délce 680 nm4. Je primárním akceptorem elektronů a obsahuje chlorofyl s hořčíkem nahrazeným dvěma protony5. Poté je elektron přenesen na plastochinon (PQ) v místě QA a následně v místě QB4. Plastochinon může být jedním nebo dvěma akceptory nebo donory elektronů z fotosystému II do komplexu cytochromu bf v pohyblivé intratylakoidní membráně5. Příchodem druhého elektronu do místa QB s příjmem dvou protonů vzniká PQH24. Když je plastochinon plně redukován na PQH2, nazývá se plastochinol. Celková reakce pro fotosystém II je tedy znázorněna níže;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Při přenosu elektronu z P680 na fefytin vzniká na P680+ kladný náboj, který je silným oxidačním činidlem, jež získává elektrony z vody na manganovém centru5. Manganové centrum je centrem vyvíjejícím kyslík (OEC) a místem oxidace vody. Obsahuje 4 manganaté ionty, vápenatý ion, chloridový ion a tyrosinový radikál5. Je jádrem tohoto redoxního centra, protože má čtyři stabilní oxidační stavy, jako jsou Mn2+, Mn3+, Mn4+ a Mn5+.5 Při každé excitaci P680 a vyražení elektronu si kladně nabitý pár odebere elektron z manganového centra5.

Manganové centrum se oxiduje po jednom elektronu, takže k dokončení oxidace jsou zapotřebí čtyři kroky. Tyrosinový zbytek není zobrazen, účastní se proto protonových přenosů elektronů; struktury jsou označeny S0 až S4, aby byl uveden počet odebraných elektronů6. Díky S0 až S4 víme, že existuje pět různých oxidačních stavů. Při dosažení S4 se uvolní molekula oxyzenu a naváží se dvě nové molekuly vody.

Místo redukce plastochinonu je na stromální straně membrány6. Manganový komplex je na straně thylakoidního lumen membrány6. Na každé čtyři elektrony získané z vody se vytvoří dvě molekuly PQH2 extrahující čtyři protony ze stromatu6. Čtyři protony vzniklé při oxidaci vody se uvolňují do thylakoidního lumen6. Toto rozložení protonů napříč thylakoidní membránou vytváří gradient pH s nízkým pH v lumen a vysokým pH ve stromatu6.

Komplex fotosystému II vyvíjející kyslík obsahuje Mn4, redoxně aktivní tyrosin a ionty Ca2+/Cl-, ale jeho molekulární struktura dosud nebyla určena8. Nicméně při pohledu na výše uvedený obrázek B lze bodovou skupinu pro fotosystém II určit jako C2 s kovem Mn7. Obrázek B popisuje šikmý povrchově vykreslený pohled na 3D strukturu superkompexu C. reinhardtii6. Superkomplex je tedy dimerní; zjistilo se, že je symetrický s bodovou skupinou C2 a obsahuje dvě sady podjednotek6.

Primární důraz při Ramanově studiu fotosystému II je kladen na oblast nízkých frekvencí od 220 do 620 (cm-1)8 . Oblast nízkých frekvencí je zkoumána jak pro S1, tak pro S2. Ramanova spektra Fotosystému II ve stavu S1 představují několik jedinečných nízkofrekvenčních pásů, které ve stavu S2 nejsou zastoupeny8. To naznačuje, že je koordinován dvěma H2O nebo OH-. Ramanova spektra Fotosystému II ochuzeného o Mn a Fotosystému II ve stavu S2 jsou téměř stejná8. To naznačuje, že ve stavu S1 má Mangan blízký infračervený elektronický přechod, z něhož lze vyvolat rezonancí zesílený Ramanův rozptyl8.

Fotosystém II, který je součástí fotosyntézy, je jedním z proteinových komplexů. Byl předmětem mnoha studií jako hlavní biologický zdroj energie pro život na Zemi. Tento proces vyžaduje k získání elektronů vodu, která zajišťuje elektrony pro celou fotosyntézu.

.