The Embryo Project Encyclopedia

Na počátku vývoje se embrya obratlovců vyvíjejí na neurální ploténce, kde se setkávají neurální a epidermální ektodermy, zvané neurální hřeben. Nervový hřeben produkuje buňky nervového hřebene (NCC), které se během vývoje embrya stávají různými typy buněk a přispívají k vývoji tkání a orgánů. Mezi tyto orgány a tkáně patří periferní a střevní (gastrointestinální) neurony aglie, pigmentové buňky, chrupavky a kosti lebky a obličeje a hladké svalstvo. Rozmanitost NCC, které neurální hřeben produkuje, vedla vědce k tomu, že navrhli neurální hřeben jako čtvrtou zárodečnou vrstvu nebo jako jednu z primárních buněčných struktur v raném embryu, z níž vznikají všechny dospělé tkáně a orgány. Evoluční biologové navíc studují neurální hřeben proto, že je novým společným evolučním znakem (synapomorfií) všech obratlovců.

Ačkoli se neurální hřeben poprvé objevuje v embryu běhemgastrulace, procesu invaginace a šíření, kterým se z ablastula stává gastrula, stává se rozlišitelným během stadia theneurula. Stádium neuruly nastává, když se neurální deska skládá a přeměňuje v neurální trubici, strukturu, která se nakonec vyvine v centrální nervovou soustavu. Nervová ploténka vzniká na dvou spojnicích, jedné na každé straně střední linie neurální ploténky, mezi neurálním a neurálním ektodermem. Jak neurulace postupuje a vytváří se neurální trubice, obě spojnice se setkávají na vrcholu neurální trubice. Poté se neurální hřeben oddělí od neurální trubice, což je proces zvaný delaminace, a následně migruje pryč od neurální trubice.

Někteří vědci tvrdí, že interakce mezi neurálním a epidermálním ektodermem stimuluje genezi neurálního hřebene. Většina vědců však považuje neurální ektoderm za progenitora buněk neurálního hřebene, protože z neurálního hřebene vznikají neurony a ganglia, což jsou svazky neuronů, které leží na periferii nervové soustavy, mimo mozek a míchu. navíc mapování osudu buněk neurálního hřebene je také umístilo do neurálního ektodermu. Vědci studovali NCC kvůli různorodosti typů buněk, které z neurálního hřebene vznikají. NCC například představují užitečný model pro studiumkmenových buněk, protože podobně jako kmenové buňky mají potenciál diferencovat se v rozmanité množství buněčných typů.

Tato grafika zobrazuje, jak se buňky neurálního hřebene formují a migrují u různých druhů obratlovců.

Po vytvoření neurální trubice se buňky neurálního hřebene (NCC) diferencují na srdeční NCC(CarNCC), kmenové NCC (tNCC), lebeční NCC (cNCC) nebo vagové a sakrální NCC. Při diferenciaci jsou NCC vystaveny různým chemickým prostředím, což nakonec vede k jejich vývoji v různé typy buněk a tkání. Nejprve vagové a sakrální NCC migrují od kmene neurální trubice přes volně uložené buňky, tzv. mezenchym, které se nacházejí mezi neurální trubicí, epidermis a somity mezodermu. Tyto buňky se stávají gastrointestinálními enterickými ganglii a parasympatickými ganglii krku. Některé tNCC migrují dílčí cestou, která vede dorzolaterálně do ektodermu a nakonec do střední linie břicha, do pigmentových buněk. Jiné tNCC migrují laterálně a nakonec se stanou součástí vyvíjejícího se mozku, konkrétně senzorických a sympatických neuronů, Schwannových buněk aadrenomedulárních buněk. cNCC se vyvíjejí také v pigmentové buňky, neurony aglie, ale to jsou jediné NCC, které přispívají k tvorbě chrupavek a kostí obličeje a lebky. cNCC jsou zodpovědné za vývoj chrupavek a pojivové tkáně v obličeji a také štítné žlázy. CarNCC na zadní straně neurální kůry migrují dorzolaterálně a vytvářejí přepážku plicní tepny a aorty, stejně jako endotel v aortálních obloucích.

Vědci studovali neurální hřeben v polovině 19. století. V roce 1868 Wilhelm His, embryolog ve švýcarské Basileji, studující embrya kuřat Gallus gallus, identifikoval vrstvu buněk nad neurální trubicí jako předky míšních a lebečních ganglií. Nazval ji Zwischenstrang (mezilehlá mícha). V roce 1874 ji nazval orgánotvornou zárodečnou oblastí. Neidentifikoval však neurální hřeben, ale podskupinu NCC, která migrovala z neurálního hřebene do pozice nad neurální trubicí.Historici vysledovali první použití termínu neurální hřeben v článku, který v roce 1879 publikoval Arthur Marshall, profesor na OwensCollege v anglickém Manchesteru. V roce 1878, kdy rovněž studoval kuřecí embrya, použil termín neurální hřeben k popisu stejných buněk, které objevil nad neurální trubicí, ale později svou definici přehodnotil. Marshall vymyslel termín neurální hřeben, aby popsal dvě spojnice mezi neurálním a epidermálním ektodermem, které vznikají před dokončením neurální trubice. Prohlásil, že od nynějška by se termínneurální hřeben měl používat pouze k označení pásu buněk, které vyrůstají z neurálního hřebene a které migrují nad neurální trubici po dokončeníeneuralizace.

V roce 1893 Julia Plattová identifikovala NCC zektodermu jako předchůdce chrupavek v obličeji a ve skeletech hltanového oblouku zubů mourovitých (Necturusmaculosus). Na konci devatenáctého století bádala na několika institucích, včetně Marine Biological Laboratory ve WoodsHole ve státě Massachusetts a Freiburské univerzity v německém Freiburgu. mnozí badatelé Plattovu interpretaci odmítali; částečně proto, že teorie zárodečných vrstev, tehdy zakořeněná, tvrdila, že z každé ze tří vrstev zárodečných buněk se vyvinuly stejné druhy struktur u mnoha druhů organismů. Vědci tvrdili, že Plattova teorie o neurální kůře, a tedy o kostrách hltanového oblouku odvozených z ektodermu, jenemožná, protože kosterní tkáně vznikly výhradně z mezodermu. o čtyřicet let později, ve dvacátých a třicátých letech 20. století, vědci Plattův závěr potvrdili. V padesátých letech 20. století začali vědci dále studovat kosterní tkáně, které se vyvinuly z neurálního hřebene.

V roce 1950 publikoval SvenHörstadius knihu The Neural Crest: Jeho vlastnosti a deriváty ve světle experimentálního výzkumu. V této monografii, kterou Hörstadius založil na přednáškách na Londýnské univerzitě v Londýně v Anglii, podal přehled experimentů s neurálním hřebenem. Ve svém přehledu zkombinoval údaje z více než dvou set padesáti prací. Hörstadiusova práceodkazovala na experimenty, které ověřovaly Plattovy závěry, a upevnila neurální hřeben jako oblast biologického výzkumu.

V šedesátých letech 20. století vědci zabývající se neurálním hřebenem zkoumali, jak kmenové a lebeční NCC migrují a dávají vzniknout dalším tkáním. V roce 1963 James Weston z Yaleovy univerzity v New Havenu v Connecticutu publikoval „Radioautografickou analýzu migrace a lokalizace buněk kmenového neurálního hřebene u mláděte“. V tomto článku Weston tvrdil, že integumentální melanoblasty migrují z neurálního hřebene do ektodermu. V roce 1966 publikoval Malcolm Johnston z University ofRochester v Rochesteru ve státě New York podobnou studii o cNCC s názvem „A Radioautographic Study of the Migration and Fate of CranialNeural Crest Cells in the Chick Embryo“, v níž sledoval konečný bod více NCC a zjistil například, že některé se změnily v pojivové tkáně v obličeji. V šedesátých letech začali vědci používat ptačí embrya namísto dříve používaných embryí obojživelníků.

Výzkumníci v sedmdesátých letech sestavili mapy, které zaznamenávaly pohyb NCCs. vědci zjistili, že různá chemická prostředí, v nichž NCCs vznikly, způsobila, že se diferencovaly v různé druhy buněk a cestovaly po embryích. Identifikovali také abnormality organismů, které vznikají v důsledku defektů ve vývoji neurálního hřebene, tzv. neurokristopatie.

V 80. letech 20. století vědci objevili Hox geny, geny, které pomáhají způsobit vývoj embrya podle hlavních tělesných os. Tyto geny řídí migrační vzorce buněk. Objev Hox genů umožnil vědcům sledovat molekulární příčinu různých migračních vzorců NCC,což vedlo k dalšímu dělení v klasifikaci NCC. Tato klasifikace zahrnuje vagové a sakrální NCC, které se podílejí na vznikuenterických ganglií a neuronů parasympatického nervového systému. Vědci také zjistili, že srdeční NCC přispívají k tkáním vyvíjejícího se srdce.

V průběhu 80. a 90. let 20. století vědci porovnávali vývoj neurálního hřebene napříč taxony, aby ověřili hypotézy o evolučním původu. Biologové například začali tvrdit, že se u bezobratlých vyvinulo jejich charakteristické srdce a hlava až poté, co se u jejich předků vyvinul neurální hřeben. To vyústilo v mnohopublikací, z nichž jedna je „NeuralCrest and the Origin of Vertebrates: a New Head“ Carla Ganse a Glena Northcutta, publikovaná v roce 1983, kdy oba pracovali na Michiganské univerzitě v Ann Arbor v Michiganu. V této práci Gans a Northcutt tvrdí, že obratlovci se stali obratlovci po přechodu od pasivního k aktivnímu způsobu predace, který soustředil mnoho obratlovčích znaků do hlavy.

Vědci začali tvrdit, že theneurální hřeben je zárodečná vrstva, na přelomu 21. a 22. století.dříve vědci uznávali tři zárodečné vrstvy: ektoderm,mezoderm a endoderm. V roce 1999 publikoval Brian Hall z Dalhousie UniversityvNovém Skotsku v Kanadě knihu The Neural Crest And Neural CrestCells In Vertebrate Development And Evolution, ve které tvrdil, že neurální hřeben splňuje požadavky na zárodečnou vrstvu. Za prvé tvrdí, že zárodečné vrstvy jsou definovány jako primární tkáně, z nichž se vyvíjí zárodek. Hall uvádí, že existují dva typy zárodečných vrstev, primární a sekundární. Primární zárodečné vrstvy, ektoderm aendoderm, se ve vyvíjejícím se embryu obratlovců objevují jako první, ještě před oplozením. Někteří živočichové, které vědci nazývají diploblastickými, mají pouze tyto dvě zárodečné vrstvy. Do této skupiny patří organismy, jako jsou medúzy a houby. Tripoblastičtí živočichové však mají třetí zárodečnou vrstvu, nazývanou mezoderm, která se vyvinula u živočichů, jejichž předkové byli diploblasté. Tito živočichové, nazývaní triploblasty, patří také do skupinyzvané bilateria, kam patří ploší červi a lidé, z nichž všichni mají primární osu symetrie uprostřed těla od hlavy k ocasu.

Vědcipovažují mezoderm za sekundární zárodečnou vrstvu, protože vzniká interakcí prvních dvou zárodečných vrstev. Hall tvrdí, že podobně jako mezoderm je i neurální hřeben sekundární zárodečnou vrstvou. Říká, že podobně jako mezoderm vzniká neurální hřeben na počátku vývoje z interakcí v primární zárodečné vrstvě, ektodermu. Také přispívá k velkému počtu tkání a orgánů. Kromě toho je neurální hřebensynapomorfie obratlovců, podobně jako mezoderm jeynapomorfie bilaterálních živočichů. Hall tvrdí, že neurální hřeben se objevuje poevoluci tripoblastů. Proto tvrdí, že živočichové, kteří vznikli následně, obratlovci, by se měli nazývat tetrablastickými, což znamená čtyřvrstevnými. Hall tvrdí, že vzhledem k tomu, že se neurální hřeben objevujevčas ve vývoji, že je ektodermálního původu a že se jedná o synapomorfii obratlovců, měl by být považován za sekundární zárodečnou vrstvu.

V prvních desetiletích dvacátého století vědci vystopovali obličejové, pigmentové, srdeční, zrakové a sluchové abnormality, včetně rozštěpu patra a albinismu, k abnormálnímu vývoji neurálníhřbetu a NCC. Vědci také diskutovali o vlastnostech tematických mechanismů, kterými NCC migrují. Dále se výzkumníci zabývající se rakovinoustudovali neurální hřeben vzhledem k podobnosti mezi NCC a nádorovými buňkami. Mechanismy, kterými NCC migrují během vývoje, specifické signální dráhy a transkripční faktory používané NCC jsou stejné jako u rakovinných buněk, což z NCC činí model pro studium toho, jak se rakovinné buňky množí.