Frontiers in Systems Neuroscience

Introduction

Das autobiografische Gedächtnis wird häufig in Form von zwei Arten des Langzeitgedächtnisses beschrieben, dem semantischen (Wissen über das Selbst) und dem episodischen (ereignisspezifisches Wissen in Bezug auf vergangene persönliche Erfahrungen) Gedächtnis (Tulving, 2002). Die Komponente des episodischen Gedächtnisses wird als das entscheidende Merkmal des Abrufs des autobiografischen Gedächtnisses angesehen, da sie es ermöglicht, sich an vergangene Ereignisse in allen Einzelheiten zu erinnern (Conway, 2001; Rubin, 2005). Beim Erinnern rekonstruieren episodische Gedächtnisprozesse aktiv eine autobiografische Erfahrung, indem sie verschiedene Erfahrungsdetails, einschließlich der Wahrnehmungs- und Begriffselemente, miteinander verknüpfen (Bartlett, 1932; Schacter und Addis, 2007; Schacter et al., 2011; Sheldon und Levine, 2016). Hier schlagen wir vor, dass diese rekonstruktive Eigenschaft des episodischen Gedächtnisses verschiedene Formen des autobiografischen Erinnerns ermöglicht, indem Gedächtnisrepräsentationen mit unterschiedlichen Kombinationen von Details konstruiert werden. Konkret schlagen wir vor, dass autobiografische Ereignisse als konzeptuelle oder wahrnehmungsbezogene Erfahrungen dargestellt und erinnert werden können und dass diese Formen: (a) auf unterschiedlichen neuronalen Mechanismen beruhen; und (b) zu unterschiedlichen Funktionen des Gedächtnisses beitragen, insbesondere wenn das Gedächtnis zur Lösung eines aktuellen Problems oder zur Steuerung einer zukünftigen Handlung verwendet wird (z. B. Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar und Spreng, 2018).

In den folgenden Abschnitten gehen wir auf diese beiden Punkte ein, indem wir die Art und die Gründe für eine wahrnehmungsbezogene/konzeptuelle Unterteilung innerhalb des episodischen autobiografischen Gedächtnisses untersuchen. Zunächst wird erläutert, wie diese unterschiedlichen episodischen autobiografischen Repräsentationen (eine konzeptuelle und eine perzeptuelle Repräsentation) aus den Theorien zur Organisation des autobiografischen Gedächtnisses hervorgehen. Anschließend beschreiben wir Ergebnisse der Neurobildgebung, die darauf hindeuten, dass diese Formen des Erinnerns auf unterschiedliche Informationsverarbeitungssysteme im Gehirn abgebildet werden. Wir gehen auch auf Arbeiten ein, die zeigen, wie der anteriore und posteriore Hippocampus die Aktivität innerhalb dieser groß angelegten Verarbeitungssysteme unterstützt. In Anlehnung an die Forschung darüber, wie das episodische autobiografische Gedächtnis einer Vielzahl von nicht-gedächtnishaften Funktionen dient, einschließlich der Steuerung von Entscheidungen und zukünftigem Verhalten (z. B. Pillemer, 2003; Alea und Bluck, 2007), erörtern wir schließlich Entscheidungsszenarien, die von einer wahrnehmungsbezogenen gegenüber einer konzeptuellen Form des Erinnerns profitieren. Wir weisen auch darauf hin, wie sich die Unterschiede im Erinnern auf andere nicht-direktive (selbst- und sozialbezogene) autobiografische Funktionen ausdehnen können.

Theorien des Zugriffs auf das autobiografische Gedächtnis und dessen Organisation

Beim Abrufen autobiografischer Erfahrungen unterstützt das episodische Gedächtnis die Fähigkeit, eine Erfahrung so reichhaltig zu erinnern, wie sie zu einer bestimmten Zeit und an einem bestimmten Ort stattfand (Tulving, 2002; Szpunar und McDermott, 2009). Während des Abrufs konstruieren diese episodischen Gedächtnisprozesse eine detaillierte Gedächtnisrepräsentation, indem sie verschiedene Arten von Ereignisinformationen, die von unterschiedlichen Komponentensystemen verarbeitet werden, miteinander verknüpfen (z. B. visuelle Details, auditive Details, konzeptuelle Informationen; Greenberg und Rubin, 2003; Rubin, 2005; Moscovitch et al., 2016). Diese konstruktive Eigenschaft des episodischen Gedächtnisses bedeutet, dass mehrere Arten von autobiografischen Gedächtnisrepräsentationen gebildet werden können, indem unterschiedliche Kombinationen – und relative Gewichtungen – der Komponentenprozesse eingesetzt werden (Rubin, 2006; St. Jacques et al., 2011; Cabeza und Moscovitch, 2013; Moscovitch et al., 2016).

Eine Theorie der autobiografischen Wissensorganisation legt nahe, dass eine Unterscheidung in der Art und Weise, wie autobiografische Gedächtnisrepräsentationen gebildet werden, darin besteht, dass sie primär als konzeptuelle oder wahrnehmungsbezogene episodische Ereignisse auftreten. Nach dieser Theorie werden autobiografische Ereignisinformationen in einer Hierarchie auf verschiedenen Abstraktionsebenen gespeichert (Lebenszeiträume, allgemeine Ereignisse, spezifische Ereignisse, ereignisspezifisches Wissen; Conway und Pleydell-Pearce, 2000; Conway, 2005). Eine Möglichkeit besteht darin, dass episodische Informationen (d. h. Details) über ein Ereignis gleichzeitig auf verschiedenen Ebenen innerhalb dieser Organisationsstruktur gespeichert werden, wobei die konzeptualisierten Details (z. B. „Ich erinnere mich gerne an dieses Ereignis, weil ich mich damals verliebt habe“) und die kontextualisierten Wahrnehmungsdetails derselben Erinnerung getrennt gespeichert werden (z. B. „Wir saßen Arm in Arm auf einer Picknickbank in Paris“; Conway und Pleydell-Pearce, 2000; Conway et al., 2016). Diese Möglichkeit führt zu der Theorie, dass je nach dem Grund für die Erinnerung an die Vergangenheit (d.h. ob die konzeptionellen oder die wahrnehmungsbezogenen Elemente beim Abruf betont werden) unterschiedliche Komponentenprozesse aktiviert werden, um die damit verbundenen Details zu aktivieren (Burt et al, 2003).

Mit anderen Worten, eine Person kann verschiedene Erinnerungsstrategien für den Abruf des autobiografischen Gedächtnisses anwenden, eine Idee, die von der klassischen Forschung (z. B. Schank und Abelson, 1977; Reiser et al., 1985) sowie von neueren Erkenntnissen (Brown, 2005; Ford et al., 2011; D’Argembeau et al., 2013; Sheldon und Chu, 2017) unterstützt wird. Genauer gesagt schlagen wir vor, dass es verschiedene Sammlungen von Komponentenprozessen gibt, die in unterschiedlichem Maße aktiviert und betont werden, um eine konzeptuelle oder wahrnehmungsbezogene Form des Erinnerns zu ermöglichen. Im nächsten Abschnitt schlagen wir vor, wie sich diese kognitive Aufteilung auch in Mustern der neuronalen Aktivierung widerspiegelt (Abbildung 1).

Unterschiedliche neuronale Systeme für Formen des episodischen autobiografischen Erinnerns

Die Forschung zum autobiografischen Gedächtnis hat neuronale Unterschiede zwischen der Erinnerung an episodisches (Damals war ich lustig) oder semantisches (Ich bin lustig) autobiografisches Wissen festgestellt (Tulving, 1972; für neuere Beispiele siehe Burianova et al, 2010; Brown et al., 2018), aber weniger Studien haben sich mit Unterschieden in verschiedenen Formen des episodischen autobiografischen Gedächtnisses befasst. Die von uns vorgeschlagene Unterscheidung zwischen konzeptuellem und perzeptuellem Erinnern geht davon aus, dass verschiedene Details eines erinnerten Ereignisses aus dem episodischen Gedächtnis verwendet werden, um die zugrunde liegende Repräsentation zu bilden, die im Gehirn reflektiert wird. Belege für die Art und Weise, wie sich diese Unterteilung im Gehirn widerspiegelt, ergeben sich aus einer berichteten Unterteilung innerhalb des Standardnetzwerks – einer Ansammlung von Hirnregionen, die sich erheblich mit dem Netzwerk des autobiografischen Gedächtnisses überschneidet -, die dem konzeptuellen und wahrnehmungsbezogenen Erinnern ähnelt (Buckner et al., 2008; Spreng et al., 2009; Andrews-Hanna et al., 2014). Diese Forschung hat zwei kortikale Subsysteme des Standardnetzwerks beschrieben, die auf verschiedene Arten von selbst generierten Informationen zugreifen und diese verarbeiten. Ein Schaltkreis, der als dorsal-mediales Subsystem bezeichnet wird, ist an der Verarbeitung gespeicherter konzeptioneller und schematischer Informationen im Zusammenhang mit den Erfahrungen einer Person beteiligt. Das dorsal-mediale Subsystem besteht aus Hirnregionen, die an der evaluativen, schematischen und gistbasierten Verarbeitung beteiligt sind, und dient der Bildung abstrakter Repräsentationen von Wahrnehmungserfahrungen (z. B. Yarkoni et al., 2008; Binder et al., 2009; Binder und Desai, 2011; Lin et al., 2016). Ein weiterer Schaltkreis, der als medial-temporales Subsystem bezeichnet wird, ist an der Verarbeitung von wahrnehmungs- und bildbasierten, selbst erzeugten Informationen beteiligt. Die an diesem Schaltkreis beteiligten Gehirnregionen sind diejenigen, die an der wahrnehmungs- und kontextbezogenen Verarbeitung beteiligt sind (z. B., Retrosplenialer Kortex, parahippocampaler Kortex, inferiorer parietaler Lobulus), so dass dieses Subsystem mentale Ereignisrepräsentationen bilden kann, indem es reaktiviert, was während des Ereignisses extern erlebt (gesehen, gehört) wurde.

Weitere neuronale Belege für eine neuronale Trennung zwischen konzeptuellem und perzeptuellem Erinnern stammen aus einem Modell des Gedächtnisses, das ähnliche Subsysteme wie das Standardnetzwerk für Formen des Wiedererkennungsgedächtnisses vorschlägt. Dieses Modell geht von zwei mnemotechnischen Subsystemen aus, die aus den medialen Temporallappen (MTLs) hervorgehen, um auf unterschiedliche episodische Inhalte zuzugreifen (Ranganath und Ritchey, 2012; Ritchey et al., 2015; Reagh und Ranganath, 2018). Es gibt ein anteriores Temporallappen-Subsystem, das die Region des MTL, die an der konzeptuellen Verarbeitung beteiligt ist (d. h. den perirhinalen Kortex), mit einigen der Regionen verbindet, die innerhalb des dorsal-medialen Subsystems für den Abruf konzeptuellen Wissens und für die Bewertung von Informationen wichtig sind. Es gibt auch ein posteriores mediales Netzwerk, das die Region des MTL, die für die Verarbeitung externer Kontextinformationen zuständig ist (d.h. parahippocampaler Kortex), mit Regionen im medial-temporalen Subsystem verbindet, die das Abrufen spezifischer situativer Elemente eines erlebten Ereignisses unterstützen (z.B,

Wir vermuten, dass eine ähnliche Unterteilung des Subsystems für den Abruf konzeptueller oder wahrnehmungsbezogener episodischer Details autobiografischer Erinnerungen besteht, und die Forschung hat bereits begonnen, entsprechende Beweise zu liefern (Abbildung 1). Es gibt Studien, die die neuronale Aktivität in verschiedenen Phasen des Abrufs autobiografischer Erinnerungen vergleichen: in der frühen Zugriffsphase und in der späteren Elaborationsphase des autobiografischen Gedächtnisses. In der frühen Zugangsphase werden Informationen höherer Ordnung über ein Ereignis abgerufen und bewertet, was das „konzeptuelle System“ des autobiografischen Gedächtnisses erfordert. In der späteren Elaborationsphase wird auf die wahrgenommenen und erlebten Details eines Ereignisses zugegriffen, wofür das „Wahrnehmungssystem“ erforderlich ist (Addis et al., 2007; St. Jacques et al., 2011; McCormick et al., 2015). Andere Forschungsarbeiten zum autobiografischen Gedächtnis haben sich mit den neuronalen Regionen befasst, die das Abrufen allgemeiner bzw. spezifischer autobiografischer Ereignisse unterstützen, was an die von uns vorgeschlagene Unterscheidung zwischen konzeptuellem und wahrnehmungsbezogenem Erinnern erinnert (Addis et al., 2004; Levine et al., 2004). In einer solchen Studie wurde berichtet, dass das Abrufen autobiografischer Erinnerungen als spezifische Ereignisse im Vergleich zu persönlichem Wissen eine Reihe von Regionen aktivierte, darunter auch den MTL, dass aber spezifische Ereignisse Regionen rekrutierten, die in das perzeptuelle Subsystem (Precuneus und superiorer Parietallappen) sowie in Regionen der Selbstreferenz (anteromedialer PFC; Ford et al., 2011) involviert sind. Schließlich haben wir in einem unserer jüngsten Experimente direkt getestet, wie das konzeptuelle und das wahrnehmungsbezogene Teilsystem die Erinnerung an dieselbe autobiografische Erinnerung auf unterschiedliche Weise unterstützen würden. Wir führten eine Studie mit funktioneller Magnetresonanztomographie (fMRI) durch, bei der sich die Teilnehmer entweder auf die konzeptuellen (die thematischen oder handlungsbezogenen Details) oder die wahrnehmungsbezogenen (die visuellen und kontextbezogenen Ereignisdetails) Elemente eines autobiografischen Gedächtnisses konzentrierten. Unser wichtigstes Ergebnis war, dass verschiedene neuronale Netzwerke, die mit den in Abbildung 1 dargestellten übereinstimmten, die Erinnerung an ein Ereignis als Konzept oder als Wahrnehmung eindeutig unterstützten (Gurguryan und Sheldon, eingereicht; für ein verwandtes Ergebnis siehe Martial et al., 2018). Im nächsten Abschnitt schlagen wir vor, dass diese groß angelegten Netzwerke systematisch durch den vorderen und hinteren Hippocampus aktiviert werden, um diese Details zu erfassen und zu bestimmen, ob eine Erinnerung konzeptionell oder wahrnehmungsbezogen erinnert wird.

Beiträge des Hippocampus zu Formen des episodischen autobiografischen Erinnerns

Beim Abruf des autobiografischen Gedächtnisses assoziiert und integriert der Hippocampus Informationen aus größeren Verarbeitungssystemen, um auf Gedächtnisdetails zuzugreifen und eine kohärente mentale Repräsentation zu bilden (Nadel und Moscovitch, 1997; Hassabis und Maguire, 2009; Winocur und Moscovitch, 2011; Maguire und Mullally, 2013; Moscovitch et al, 2016; Sheldon und Levine, 2016; Sekeres et al., 2018). Traditionell wurde diese Rolle des Hippocampus beim Abruf untersucht, indem der Hippocampus als homogene Struktur betrachtet wurde. Es gibt jedoch zunehmend Belege dafür, dass der anteriore und der posteriore Hippocampus unterschiedliche Funktionen beim Gedächtnisabruf erfüllen (Poppenk et al., 2013; Strange et al., 2014). Für das autobiografische Gedächtnis werden diese funktionellen Unterscheidungen entlang der Längsachse des Hippocampus häufig mit der Gradiententheorie interpretiert, so dass der anteriore und der posteriore Hippocampus den Zugriff auf die grobkörnigen bzw. feinkörnigen Details einer Erinnerung unterstützen (Evensmoen et al., 2013; Collin et al., 2015; McCormick et al., 2015; Sheldon und Levine, 2015). Es wird angenommen, dass die anteriore Hippocampusaktivität den Zugriff auf konzeptuelle Details vergangener persönlicher Erinnerungen verfolgt (z. B. die Erinnerung daran, dass eine Konferenz in einem Hotel am Meer stattfand), während die posteriore Hippocampusaktivität den Zugriff auf und die Ausarbeitung von feinkörnigen Ereignisdetails verfolgt (z. B. die Erinnerung daran, dass man auf der Konferenz neben Phife saß). Es gibt weitere Hinweise darauf, dass der vordere und der hintere Hippocampus unterschiedlich auf die Repräsentation neuer bzw. vertrauter (wahrgenommener oder erlebter) mnemotechnischer Informationen eingestellt sind. Der vordere Hippocampus ist das Zentrum eines größeren Neuheitsnetzwerks für das Gedächtnis und reagiert auf neue Interpretationen alter Ereignisse (Poppenk et al., 2010; Kafkas und Montaldi, 2018), während der hintere Hippocampus auf bekannte Wahrnehmungs- und Erfahrungsinformationen eines Ereignisses reagiert (siehe Kondo et al, 2008; McCormick et al., 2015; Zeidman et al., 2015).

Diese Diskrepanzen in der Funktion des Hippocampus ermöglichen es, dass ein Ereignis aus unterschiedlichen Gründen erinnert wird. Darüber hinaus bestimmt der Grund für die Erinnerung an eine Erfahrung (auf den im nächsten Abschnitt näher eingegangen wird), der von präfrontalen Hirnregionen signalisiert wird, die Platzierung der Aktivität entlang der Längsachse des Hippocampus, um den Abruf des autobiografischen Gedächtnisses zu steuern (Preston und Eichenbaum, 2013; Rajasethupathy et al., 2015). Wenn es darum geht, eine episodische autobiografische Erinnerung konzeptionell abzurufen, wird der anteriore Hippocampus bevorzugt aktiviert, um die damit verbundenen Details über verbundene Regionen zu rekrutieren, die Informationen höherer Ordnung oder grobkörniger Art verarbeiten (z. B. die temporalen Kortexe; Gradiententheorie) sowie Regionen, die für die evaluative Verarbeitung wichtig sind (vmPFC, ventrales Striatum). Die resultierende Gedächtnisrepräsentation weicht daher von der ursprünglichen Kodierungserfahrung ab (eine neue Repräsentation). Wenn es darum geht, eine episodische autobiografische Erinnerung wahrnehmungsmäßig abzurufen, wird der hintere Hippocampus aktiviert, so dass die Details aus einer Erinnerung so wiederhergestellt werden, wie sie ursprünglich erlebt wurden. Feinere Wahrnehmungsdetails (Gradiententheorie), die eine enge Annäherung an die kodierte Erfahrung darstellen (eine vertraute Repräsentation), werden über direkte Verbindungen zu Regionen abgerufen, die somatosensorische und Wahrnehmungsinformationen verarbeiten und integrieren (z. B.,

Unser Modell geht davon aus, dass der anteriore und der posteriore Hippocampus – und die größeren neuronalen Netzwerke – miteinander verbunden sind, so dass es beim Aufbau einer episodischen Gedächtnisrepräsentation eine obligatorische Interaktion zwischen diesen Verarbeitungssystemen gibt (Sheldon und Levine, 2016; für verwandte Ideen siehe Burke et al., 2018). Diese Idee legt nicht nur nahe, dass eine autobiografische Erinnerung nicht entweder/oder als konzeptuelles oder wahrnehmungsbezogenes episodisches Ereignis erinnert wird, sondern wirft auch Fragen zur Richtungsabhängigkeit der funktionellen Verbindungen zwischen den Hippocampussegmenten beim Erinnern auf. Es gibt immer mehr Arbeiten, die darauf hindeuten, dass der anteriore Hippocampus im Vergleich zum posterioren Hippocampus eine direktere Rolle beim Gedächtnisabruf spielt, insbesondere bei der Bildung komplexer mentaler Ereignisrepräsentationen. So gibt es beispielsweise Belege dafür, dass der anteriore Hippocampus für Aufgaben notwendig ist, die die flexible Online-Konstruktion mentaler Repräsentationen beinhalten, einschließlich autobiografischer Erfahrungen (McCormick et al., 2015; Ito und Lee, 2016; Mack et al., 2018; Monge et al., 2018), nicht aber für starrere semantische Erinnerungen, die diese Flexibilität nicht erfordern (z. B. Manns et al., 2003a,b; Winocur et al., 2010). In Bezug auf unseren Rahmen könnte es sein, dass ein konzeptuelles Konstrukt höherer Ordnung ein notwendiger Rahmen für das Abrufen autobiografischer Repräsentationen ist, da das Abrufen dieser Ereignisse als episodische Erinnerungen immer eine Manipulation des vorhandenen ereignisbasierten Wissens erfordert (Nadel und Moscovitch, 1997; Moscovitch et al., 2006, 2016; Sekeres et al., 2018). Diese Idee ist jedoch höchst spekulativ, und wir bringen sie vor, um die Forschung zum Verständnis der ubiquitären Rolle des vorderen Hippocampus bei den Formen und Funktionen des Gedächtnisses anzuregen.

Die Funktionen des konzeptuellen und wahrnehmungsbezogenen autobiografischen Erinnerns

Bis hierhin haben wir erörtert, wie unser Modell vorschlägt, dass episodische Repräsentationen autobiografischer Erfahrungen mit vorwiegend konzeptuellen oder wahrnehmungsbezogenen Informationen gebildet werden können. Ein weiteres Hauptelement unseres Modells ist, dass die Fähigkeit, diese verschiedenen Repräsentationen zu bilden, unterschiedlichen Funktionen außerhalb des Bereichs des Erinnerns dienen soll (Alea und Bluck, 2007; Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar und Spreng, 2018). Eine gut untersuchte Funktion des autobiografischen Gedächtnisses besteht darin, zukünftiges Verhalten zu steuern, was kognitive Aufgaben wie Problemlösung, Zukunftsdenken und Entscheidungsfindung einschließt (Pillemer, 2003; Bar, 2009; Schacter, 2012).

Ein Beispiel für eine solche steuernde Funktion ist das Treffen von gedächtnisbasierten Entscheidungen: Probleme, die den Zugriff auf Informationen aus einem assoziierten Gedächtnis der Vergangenheit erfordern. Diese Entscheidungsprobleme können als Aufgaben mit offenem oder geschlossenem Ende auftreten (Simon et al., 1987). Offene Aufgaben sind solche mit ungewissem Ausgang und/oder mehreren Möglichkeiten, zu einem Ergebnis zu gelangen, z. B. die Entscheidung über die Renovierung eines Hauses oder die Planung einer Party. Geschlossene Aufgaben sind solche, bei denen es einen festgelegten Weg gibt, der auf ein bestimmtes Ergebnis hindeutet, wie z. B. ein Klempner, der sich auf eine strukturierte Reihe von Handlungen verlässt, um zu entscheiden, wie er eine kaputte Toilette repariert. Ein wesentlicher Unterschied zwischen diesen Entscheidungsszenarien besteht darin, dass Aufgaben mit offenem Ende weniger von der Situation (d. h. der Umgebung) abhängen, in der sie auftreten, als Aufgaben mit geschlossenem Ende. Aufgaben mit offenem Ende variieren von Situation zu Situation (wie man eine Wohnung renoviert, hängt von der Wohnung ab), wohingegen Entscheidungen mit geschlossenem Ende mit größerer Wahrscheinlichkeit in allen Situationen ähnlich ablaufen (d. h. die Art und Weise, wie man eine Toilette repariert, ist in allen Badezimmern ähnlich). Diese Unterscheidung ist wichtig, um zu verstehen, wann perzeptuelles und wann konzeptuelles Erinnern bei der Entscheidungsfindung am effektivsten ist.

Da Entscheidungen mit geschlossenem Ende stärker strukturiert und an die Umgebung gebunden sind, ist perzeptuelles Erinnern effektiv, um Informationen aus der aktuellen Umgebung einer Person als Hinweis auf eine relevante Erinnerung aus der Vergangenheit zu nutzen. Dies ist hilfreich, um schnelle Entscheidungen über angetroffene Reize zu treffen (z. B. „Ist dieses Tier oder dieses Lebensmittel sicher oder gefährlich?“), Navigationsaufgaben zu bewältigen (Erinnern des genauen Weges, um von Punkt A nach B zu gelangen) oder sich an den Standort eines verlorenen Gegenstandes zu erinnern (z. B. „Wo habe ich meine Schlüssel hingelegt?“). Bei diesen Entscheidungen wird der hintere Hippocampus aktiviert, um wahrnehmungs- und erfahrungsbasierte Prozesse zu aktivieren, um eine frühere Erfahrung mental zu reaktivieren und auf die aktuelle Situation anzuwenden. Bei Entscheidungen mit offenem Ausgang ist das Wahrnehmungsgedächtnis jedoch weniger nützlich. Dies liegt daran, dass äußere (wahrnehmungsbezogene) Hinweise aus der aktuellen Umgebung einer Person möglicherweise nicht die richtige Erinnerung an die Vergangenheit reaktivieren, um die für eine Entscheidung erforderlichen Informationen zu sammeln. In diesen Fällen ist das konzeptuelle Erinnern besser geeignet, da es dem Einzelnen ermöglicht, auf verallgemeinerte Gedächtnisrepräsentationen zuzugreifen und diese in Bezug auf die neue, offene Entscheidungssituation zu bewerten. Beispiele für solche Entscheidungen sind neuartige und „verrauschte“ Probleme, bei denen zunächst ein gewünschtes Ergebnis generiert werden muss (z. B. „Wie soll ich dieses Badezimmer renovieren?“) und dann dieses intern repräsentierte Ziel/Ergebnis (Konzept) verwendet wird, um relevante Erinnerungen aus der Vergangenheit abzurufen (z. B. andere Renovierungsprojekte aus der Vergangenheit). In einigen unserer früheren Arbeiten haben wir herausgefunden, dass offene soziale Probleme (z. B. neue Freunde finden) eine episodische Simulation erfordern, um Lösungen für diese Probleme zu konstruieren (Sheldon et al., 2011; Vandermorris et al., 2013), was unserer Meinung nach auf konzeptuellem Erinnern beruht, das neue Ergebnisse für diese Probleme schafft. Die Verwendung des konzeptuellen Erinnerns wird den anterioren Hippocampus während des Erinnerns beanspruchen, was die Aktivität in Hirnregionen anregt, die an schematischen und evaluativen Prozessen beteiligt sind (z. B. vmPFC; Euston et al, 2012).

Auch wenn es bestimmte Situationen geben mag, in denen es von Vorteil ist, unsere Vergangenheit in erster Linie als Konzepte oder Vorstellungen für die direktiven Funktionen des autobiografischen Gedächtnisses darzustellen, ist die Fähigkeit, dynamisch zwischen diesen Formen des Erinnerns zu wechseln, wahrscheinlich das, was der optimalen Nutzung des Gedächtnisses zugrunde liegt (siehe auch Richards und Frankland, 2017; Duncan und Schlichting, 2018). Dieser Gedanke wird deutlich, wenn man über die potenziellen Fehler bei der Entscheidungsfindung nachdenkt, die entstehen würden, wenn nur eine Methode des Erinnerns verwendet würde (siehe Abbildung 2). Folgt man dieser Abbildung, so kann es dazu führen, dass autobiografische Erinnerungen zu breit (d. h. großzügig) angewendet werden, weil andere relevante Details einer Erfahrung ignoriert werden (z. B. die Begegnung mit einer kurzhaarigen und bärtigen Person auf einer Konferenz, die lustige Witze erzählte). Dies kann dazu führen, dass Informationen aus vergangenen Erfahrungen falsch auf ein aktuelles Entscheidungsszenario angewandt werden und zu einem schlechten Ergebnis führen (z. B. die irrtümliche Identifizierung anderer lustiger, kurzhaariger und bärtiger Personen als die Person von der Konferenz). Andererseits kann ein übermäßiger Rückgriff auf Wahrnehmungserinnerungen dazu führen, dass autobiografisches Wissen zu konservativ (d. h. starr) angewendet wird, was ebenfalls zu Fehlentscheidungen führt. Wenn eine Person auf der Suche nach Informationen aus einer vergangenen Erfahrung ist, um eine Entscheidung zu treffen, und sich dabei nur auf bestimmte Wahrnehmungsdetails konzentriert, kann dies die Fähigkeit beeinträchtigen, eine Erinnerung korrekt zu lokalisieren, um ihre Entscheidung zu untermauern (z. B. die Entscheidung, dass die lustige Person, mit der Sie sprechen und die Sie auf einer früheren Konferenz getroffen haben, nicht diese Person ist, weil sie ihre Frisur geändert hat). Mit anderen Worten: Das starre Festhalten an nur einer Form des Erinnerns kann dazu führen, dass Informationen aus der Vergangenheit falsch auf ein aktuelles Entscheidungsszenario angewendet werden. Stattdessen ist es letztlich die Verschiebung der relativen Beiträge der Art und Weise, wie wir uns erinnern, die es autobiografischen Erinnerungen ermöglicht, mehrere adaptive Funktionen zu erfüllen. Angesichts der zentralen Rolle des Hippocampus bei diesen Formen des episodischen Erinnerns ist es wahrscheinlich, dass diese Gehirnregion der Schlüssel zu dieser Anpassungsfähigkeit ist.

In diesem letzten Abschnitt haben wir betont, wie sich unser Rahmen, der verschiedene Formen des Erinnerns beschreibt, auf die gedächtnisbasierte Entscheidungsfindung auswirkt, wir sagen jedoch voraus, dass diese Auswirkung in ähnlicher Weise auch für andere direktive Funktionen des autobiografischen Gedächtnisses, einschließlich der Planung zukünftiger Verhaltensweisen und der Lösung persönlicher Probleme, auftreten würde. Außerhalb der direktiven Funktionen des autobiografischen Gedächtnisses gibt es Funktionen, die sich auf das Selbst und auf soziale Funktionen beziehen. Die bisherige Forschung hat Aufschluss darüber gegeben, wie der Zugriff auf autobiografische Erinnerungen auf verschiedenen Ebenen, ähnlich wie beim konzeptuellen und wahrnehmungsbezogenen Erinnern, diese Funktionen fördern oder beeinträchtigen kann (z. B. Pillemer, 2003; Alea und Bluck, 2007; Prebble et al., 2013). Obwohl es den Rahmen dieses Artikels sprengen würde, ist es lohnenswert, die Forschung fortzusetzen, die darauf abzielt zu verstehen, wie verschiedene Formen des Erinnerns in diesen Funktionen wirken.

Schlussfolgerungen

Autobiografische Erinnerungen sind komplexe Konstrukte, die eine Vielzahl von Informationen umfassen, einschließlich konzeptueller und wahrnehmungsbezogener episodischer Details. Ein einzelnes vergangenes Erlebnis kann beim Abruf auf unterschiedliche Weise repräsentiert werden, je nachdem, wie auf diese Details zugegriffen wird, und dies wird durch das Ziel des Erinnerns bestimmt. Wir haben hier einen kurzen Überblick über theoretische Darstellungen und empirische Befunde zur Organisation und zum Abruf des autobiografischen Gedächtnisses gegeben, um eine neue Unterteilung des episodischen autobiografischen Erinnerns vorzuschlagen. Wir haben zwei Formen des Erinnerns an die Vergangenheit vorgeschlagen – als Konzept oder als Wahrnehmung – und eine neuronale Erklärung für diese verschiedenen Formen des Erinnerns geliefert, die aus unterschiedlichen hippocampalen und kortikalen Netzwerken stammen. Wir haben den Grund für diese Formen des Erinnerns definiert, indem wir ihre funktionelle Rolle bei der Entscheidungsfindung beschrieben und einen neuen Ausblick darauf gegeben, wie die Ziele einer aktuellen Aufgabe von der Flexibilität des episodischen autobiografischen Gedächtnisses profitieren. Schließlich schlugen wir vor, dass die Fähigkeit, zwischen verschiedenen Formen des Erinnerns zu wechseln, die durch den relativen Beitrag der skizzierten hippocampalen-kortikalen Netzwerke spezifiziert wird, der Schlüssel zum adaptiven Gedächtnis ist.

Beiträge der Autoren

SS konstruierte die vorgestellte Perspektive und die Gliederung für den Artikel. SS, LG und CF trugen zur Erstellung des endgültigen Entwurfs bei und gaben redaktionelles Feedback.

Finanzierung

Die Finanzierung wurde durch ein Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada Discovery Grant (#RGPIN-04241) und aus Mitteln des Canada Research Chair Program bereitgestellt, die beide an SS vergeben wurden.

Erklärung zu Interessenkonflikten

Die Autoren erklären, dass die Forschung ohne jegliche kommerzielle oder finanzielle Beziehungen durchgeführt wurde, die als potenzieller Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.

Danksagungen

Wir möchten den Vortragenden (Brian Levine, Paul Frankland und Melanie Sekeres) von den Mitgliedern des Symposiums (The dynamic interplay between detailed remembering and forgetting) der 2018 International Conference on Learning and Memory Conference danken, da die Arbeit durch Gespräche während dieser Sitzung inspiriert wurde.