In der Kröte VisionEdit
Jörg-Peter Ewert leistete Pionierarbeit bei der Untersuchung der Merkmalserkennung beim Sehen von Kröten. Er machte bedeutende Fortschritte, indem er sich das natürliche Beutefangverhalten der Kröte zunutze machte. Um das Krötenverhalten zu untersuchen, setzte er die Kröte in einem zylindrischen Glasbehälter in einem festen Abstand zum Stimulus. Dann drehte Ewert eine rechteckige, bewegliche Stange um den Behälter, um ein wurmähnliches Beuteobjekt zu imitieren (siehe Video). Die Drehgeschwindigkeit der Kröte wurde verwendet, um das Orientierungsverhalten der Kröte zu quantifizieren.
Ewert zeigte anhand von Punkten, Stäben und quadratischen Reizen unterschiedlicher Größe, dass Kröten nach einem sich bewegenden Stab schnappten, der sich parallel zu seiner Längsachse bewegte, während der gleiche Stab, der senkrecht zur Bewegungsrichtung ausgerichtet war (Anti-Wurm-Konfiguration), als Beute ignoriert wurde. Bei einer anderen Versuchsanordnung konnten die Reize Wurm oder Anti-Wurm das Gesichtsfeld der Kröte in verschiedenen Richtungen in den x-y-Koordinaten durchqueren, was zeigte, dass die Unterscheidung zwischen Wurm und Anti-Wurm bei Änderungen der Bewegungsrichtung unveränderlich ist. Er zeigte auch, dass sich die Kröte als Reaktion auf ein großes Rechteck zusammenkauert und unbeweglich wird. Anhand von Wurm- und Anti-Wurm-Reizen wie diesen stellte Ewert fest, dass das Beuteerkennungssystem in der Sehbahn der Kröte auf einer Reihe von angeborenen Auslösemechanismen beruht. Als Reaktion auf einen wurmartigen Bewegungsreiz zeigte die Kröte folgende Verhaltensweisen: Orientieren, Schnappen oder Mundabwischen. Ein wurmfeindlicher Reiz löste dagegen eine andere Reihe von Vermeidungsverhaltensweisen aus: sich hinlegen oder ducken. Nachdem die sensorischen Erkennungselemente jedes Verhaltens mit diesem Versuchsaufbau bestimmt worden waren, untersuchten Ewert und Mitarbeiter die neuronalen Mechanismen, die das Beuteerkennungssystem der Kröte steuern, und fanden eine Reihe von Merkmalsdetektoren.
Nachdem sie bereits elektrische Punktstimulation verwendet hatten, um den Sehnerv als die Region zu identifizieren, die für das Beutefangverhalten verantwortlich ist, lokalisierten Ewert und Mitarbeiter einzelne beute-selektive Neuronen des Sehnervs in frei beweglichen Kröten und zeichneten sie auf. Die Entladungsfrequenz dieser T5.2-Neuronen stieg vor dem Schnappen oder dem Orientierungsverhalten an. Im Falle des Schnappverhaltens hörten die Neuronen für die Dauer des Schnappens auf zu feuern. Offensichtlich reagieren diese Neuronen bevorzugt auf die Wurmkonfiguration der sich bewegenden Balkenreize und können daher als Merkmalsdetektoren betrachtet werden. Um eine allgemeine Vorstellung von den Eigenschaften dieser Neuronen zu erhalten, werden in aufeinanderfolgenden Experimenten verschiedene rechteckige, dunkle Objekte unterschiedlicher Kantenlänge mit konstanter Geschwindigkeit vor einem hellen Hintergrund durch das Gesichtsfeld der Kröte bewegt; die Entladungsfrequenz eines T5.2-Neurons auf ein solches Objekt korreliert dann mit der Schnelligkeit, mit der die Kröte auf den Beutefang reagiert, ausgedrückt durch die Reaktionszeit. Die Erkennung von Beutemerkmalen ist also keine Alles-oder-Nichts-Bedingung, sondern eher eine Frage des Grades: Je größer der Auslösewert eines Objekts als Beutereiz ist, desto stärker ist die Entladungsfrequenz des beuteselektiven T5.2-Neurons, desto kürzer ist die Beutefang-Antwortlatenz der Kröte und desto höher ist die Anzahl der Beutefang-Antworten während eines Zeitraums (Beutefang-Aktivität) – und umgekehrt.
Multiple-Unit-Aufnahmen zeigten, dass ein Beuteobjekt mehrere benachbarte beuteselektive Neuronen aktiviert, deren rezeptive Felder sich teilweise überlappen. Dies deutet darauf hin, dass mehr als eine Beute erkennende Zelle – d.h.,
Weitere Vergleiche zwischen den rezeptiven Feldern von Tektalneuronen und retinalen Ganglienzellen der Klassen R2 und R3, die in sich frei bewegenden Kröten aufgezeichnet wurden, zeigten, dass grössensensitive (T5.1) und beuteselektive (T5.2) Tektalneuronen in der Lage waren, die absolute Grösse eines sich bewegenden Reizes abzuschätzen, während retinale Ganglienzellen nur die visuelle Winkelgrösse des Reizes bestimmen konnten. Zu den anderen selektiven Neuronen, die im Sehnerventektum beobachtet wurden, gehören Neuronen für die Erregung des weiten Sehfeldes, binokulare Neuronen und Neuronen, die auf Annäherung reagieren.
Wie oben erläutert, ist das Sehnerventektum für die Orientierungs- und Schnappreaktionen beim Beutefangverhalten verantwortlich; Ewerts Forschungen ergaben jedoch auch, dass fokale elektrische Stimulationen der thalamischen und prätektalen Hirnregionen bei der Kröte verschiedene Arten von Vermeidungsverhalten hervorrufen. In diesen Hirnregionen wurden auch Merkmalsdetektoren beobachtet. Es wurde beobachtet, dass die Neuronen entweder richtungsempfindlich für sich abzeichnende große Objekte, größenselektiv oder wahrnehmungsfähig für stationäre Hindernisse sind. Bestimmte prätektale Thalamusneuronen vom Typ TH3 zeigten eine Vorliebe für große, sich bewegende Objekte und die Anti-Wurm-Konfiguration von sich bewegenden Balkenreizen. Es wird vermutet, dass die Selektivität der tektalen Beutemerkmalsdetektoren, Typ T5.2, durch hemmende Einflüsse der prätektalen Anti-Wurm-Detektoren des Typs TH3 bestimmt wird. Prätektale Läsionen beeinträchtigten die Beuteselektivität.
Axone aus den merkmalsempfindlichen/selektiven Neuronen des Sehnerventektums und der thalamisch-prätektalen Region kontaktieren dann motorische Strukturen in der Medulla oblongata und bilden so eine sensomotorische Schnittstelle. Nach Ewert kann diese sensomotorische Schnittstelle als „Auslöser“ dienen, der sensorische Signale mit Hilfe von komplexen Merkmalsdetektoren erkennt und die entsprechenden motorischen Reaktionen ausführt. Nach der Analyse neuronaler Verarbeitungsströme in Hirnstammstrukturen, die visuelle Zeichenreize in Verhaltensantworten übersetzen, entdeckten Ewert und Mitarbeiter neuronale Schleifen, die – in Verbindung mit verschiedenen Vorderhirnstrukturen – diese Übersetzung modulieren, d.h. modifizieren oder spezifizieren.
Bei schwach elektrischen FischenEdit
Schwach elektrische Fische erzeugen elektrische Felder zum Zweck der Objektortung und Kommunikation. Sie verfügen über einen spezialisierten elektrischen Sinn, der aus knolligen und ampullären Elektrorezeptoren besteht, die sich auf der Hautoberfläche befinden und von der elektrosensorischen Seitenlinie innerviert werden. Wie im visuellen System der Kröten extrahiert das elektrosensorische System schwach elektrischer Fische Merkmale aus verhaltensrelevanten Reizen und nutzt diese Repräsentationen zur weiteren Verarbeitung.
Bei den hier dargestellten gymnotiformen Fischen (Eigenmannia) sind die primären sensorischen Neuronen im Elektrorezeptorsystem einfache Merkmalsdetektoren, zu denen die Ampullenrezeptoren, Wahrscheinlichkeitscodierer (P-Einheiten) und Phasencodierer (T-Einheiten) gehören. P-Einheiten und T-Einheiten sollen Informationen über die Amplitude bzw. die Phase des Reizes mit sehr geringer Verarbeitung erfassen. Die P- und T-Einheiten unterscheiden sich in der Abstimmung und in der Schwelle für die Auslösung eines einzelnen Spikes als Reaktion auf einen sinusförmigen Reiz. Die P-Einheiten haben einen hohen Schwellenwert und sind breit gestimmt; die T-Einheiten haben einen niedrigen Schwellenwert und eine enge Abstimmung. Die getrennte Verarbeitung von Informationen setzt sich nach den primären sensorischen Neuronen im elektrosensorischen Seitenlinienlappen (ELL) fort, wo sphärische Zellen Phasen- oder Zeitinformationen an höhere Zentren weiterleiten und Pyramidenzellen Amplitudeninformationen kodieren. Folglich betrachten wir die Klasse der sphärischen und pyramidalen Zellen im ELL auch als Merkmalsdetektoren. Genauer gesagt werden die Pyramidenzellen als Merkmalsdetektoren betrachtet, die auf die Amplitude des Reizes reagieren. Eine Klasse von Pyramidenzellen, die E-Zellen, reagieren auf Erhöhungen, eine zweite, die I-Zellen, auf Verminderungen der Reizamplitude, während alle peripheren Rezeptoren E-Einheiten sind.
Neben den Pyramidenzellen und den sphärischen Zellen gibt es im dorsalen Torus semicurcularis des Mittelhirns einen komplexeren Merkmalsdetektor, weil die getrennten Ströme von Amplituden- und Phaseninformationen in dieser Region des Mittelhirns in vorzeichenselektiven Neuronen höherer Ordnung zusammenlaufen. Diese vorzeichenselektiven Neuronen werden als Merkmalsdetektoren bezeichnet, weil sie nur dann feuern, wenn entweder ein positiver Frequenzunterschied zwischen einem Störsignal und dem eigenen Signal des Fisches oder ein negativer Frequenzunterschied erkannt wird. Die Afferenzen dieser beiden Arten von vorzeichenselektiven Neuronen konvergieren dann an der Spitze der neuronalen Hierarchie, dem Prä-Pacemaker-Kern, der dazu beiträgt, die Entladungsfrequenz des elektrischen Organs bei der Störvermeidungsreaktion zu regulieren.
In der Hörrinde von FledermäusenEdit
Im Hörsystem von Fledermäusen, wie auch in den Hörsystemen anderer Wirbeltiere, sind die primären sensorischen afferenten Neuronen, die Eingänge von Haarzellen aus einem begrenzten Bereich des Corti-Organs in der Cochlea erhalten, die einfachen Merkmalsdetektoren. Diese Strukturen sind für einen begrenzten Frequenzbereich empfindlich und funktionieren daher als abgestimmte Filter. Nobuo Suga und seine Kollegen (1990) stellten experimentell fest, dass verschiedene Obertöne mit konstanter Frequenz (CF) und frequenzmodulierte Obertöne (FM) aufgrund des Frequenzunterschieds im Ruf unterschiedliche Teile der Basilarmembran erregen. Hörnervenfasern leiten diese leicht verarbeiteten sensorischen Informationen zum Cochlea-Kern, wo die Informationen entweder konvergieren oder in parallelen Bahnen divergieren. Bei Pteronotus parnellii, einer CF-FM-Fledermaus, verarbeiten diese parallelen Bahnen CF- und FM-Harmonische getrennt und enthalten Neuronen, die eine Selektivität für Amplitude, Frequenz und Harmonische aufweisen. Diese Bahnen konvergieren im medialen genikulären Körper, wodurch komplexere Merkmalsdetektoren entstehen, die auf spezifische Kombinationen von CF- und FM-Signalen reagieren.
In FM-FM-Regionen des auditorischen Kortex identifizierten Suga et al. (1993) kombinationsempfindliche Neuronen, die Eingänge aus mehreren Quellen erhalten. Suga beobachtete, dass die FM-FM-Region selektiv auf eine FM-Komponente (Merkmal) im Ruf und im Echo reagierte. Genauer gesagt benötigt eine einzelne FM1-FM2-Einheit einen Input von einer Einheit, die auf den FM1-Frequenzbereich abgestimmt ist, und einer zweiten Einheit, die auf den FM2-Frequenzbereich abgestimmt ist, um zu feuern. Diese FM-FM-Neuronen können als komplexe Merkmalsdetektoren betrachtet werden, da sie auf eine bestimmte Frequenzkombination und eine bestimmte Zeitverzögerung zwischen dem Echo und dem Ruf reagieren. Die genaue Bestimmung der Zeitverzögerung zwischen Ruf und Echo ist entscheidend, da sie es der Fledermaus ermöglicht, die Entfernung zwischen sich und ihrer Beute zu messen. Diese FM-FM-empfindliche Region ist nur ein Beispiel für einen Merkmalsdetektor im auditorischen Kortex der Fledermaus. Im auditorischen Kortex gibt es auch eine CF-CF-empfindliche Region, die es der Fledermaus in Kombination mit FM-FM-Regionen ermöglicht, Karten für die relative Zielgeschwindigkeit und die Zielentfernung zu erstellen. Verfolgt man die Reaktionen dieser kombinierungssensitiven Neuronen auf Regionen höherer Ordnung der Hörbahn, so zeigt sich, dass es Neuronen mit noch höherer Frequenz- und Amplitudenselektivität gibt.