Las vellosidades son la estructura principal de la placenta. Sobre la base de la etapa de desarrollo, la estructura de las vellosidades, las ramas de los vasos, las características histológicas y los componentes del tipo de células de los vasos, se han descrito al menos cinco tipos de vellosidades . En la figura 3.1A se muestra una ilustración de la arquitectura de las diferentes vellosidades.
Figura 3.1
Arquitectura de las diferentes vellosidades y ramas de vasos de un cotiledón. A: tipos de vellosidades en la placenta humana. B: Un árbol de vellosidades se conecta a la superficie fetal (placa coriónica) y a la superficie materna (placa basal). Los árboles vellosos se denominan así (más…)
(1) Vellosidades del tallo. Las vellosidades del tallo se conectan a la placa coriónica y se caracterizan por un estroma fibroso condensado que contiene grandes vasos y microvasos. Las vellosidades madre desarrollan vasos con una inversión de músculo liso y fibrosis estromal central. La capa de trofoblastos de las vellosidades madre es sustituida en parte por fibrinoide de tipo fibrinoide a medida que avanza la gestación. La función de las vellosidades madre es sostener las estructuras de los árboles vellosos. Debido al bajo grado de capilaridad fetal y a los cambios de degeneración de los trofoblastos, el intercambio feto-maternal y la actividad endocrina de las vellosidades madre suelen ser insignificantes.
(2) Vellosidades intermedias inmaduras. Las vellosidades intermedias inmaduras son continuaciones bulbosas, periféricas e inmaduras de las vellosidades madre. Este tipo de vellosidades tiene un estroma suelto o reticular y células de Hofbauer, vasos más prominentes y una capa de citotrofoblastos discontinua. La capa externa de sincitiotrofoblastos permanece continua durante todo el desarrollo. Las vellosidades intermedias inmaduras se consideran los centros de crecimiento de los árboles vellosos. Las vellosidades intermedias inmaduras son probablemente los principales lugares de intercambio durante el primer y el segundo trimestre, siempre que las vellosidades terminales no estén todavía diferenciadas.
(3) Vellosidades intermedias maduras. Las vellosidades intermedias maduras son ramificaciones periféricas largas y delgadas que carecen de vasos fetales en el estroma. Las vellosidades intermedias maduras producen las vellosidades terminales. El alto grado de vascularización fetal y la gran participación en la superficie de intercambio las hacen importantes para el intercambio feto-materno.
(4) Vellosidades terminales. Las vellosidades terminales están unidas a las vellosidades del tallo por estructuras intermedias. Estas vellosidades son estructuras en forma de uva caracterizadas por un alto grado de capilarización y sinusoides muy dilatados. En la placenta a término, las vellosidades terminales son más pequeñas, con menos estroma y una capa de citotrofoblastos discontinua, y contienen de 4 a 6 capilares fetales por sección transversal. Los capilares fetales del núcleo de las vellosidades se oponen a los delgados sincitiotrofoblastos atenuados formando membranas vascosintéticas. En las vellosidades terminales, los vasos capilares fetales y los sincitiotrofoblastos están separados sólo por una fina membrana basal con una distancia media mínima de difusión materno-fetal de ~3,7 µm, lo que hace de las vellosidades terminales el lugar más apropiado para el intercambio difusivo. En la placenta madura normal, las vellosidades terminales comprenden casi el 40% del volumen velloso de la placenta. Debido a sus pequeños diámetros, la suma de sus superficies representa aproximadamente el 50% de la superficie total de las vellosidades y el 60% de las secciones transversales de las mismas. Las vellosidades terminales, la unidad funcional de la placenta, transfieren electrolitos, O2, CO2 y nutrientes entre la madre y el feto.
(5) Vellosidades mesenquimales. Las vellosidades mesenquimales son el tipo más primitivo de vellosidades durante las primeras etapas del embarazo. Las vellosidades mesenquimales tienen un estroma suelto, capilares poco visibles y dos capas completas de trofoblastos circundantes, una capa de citotrofoblastos que rodea el núcleo de la vellosidad y un sincitiotrofoblasto externo en la superficie de la vellosidad. Los capilares fetales están poco desarrollados y nunca muestran una dilatación sinusoidal. Las puntas no vascularizadas de las vellosidades mesenquimales se denominan brotes vellosos (Figura 3.2). La función de las vellosidades mesenquimales es muy importante durante las primeras semanas del embarazo. Las vellosidades mesenquimales son el lugar de proliferación de las vellosidades y realizan casi todas las actividades endocrinas. A medida que avanza el embarazo, su función principal es mantener el crecimiento de las vellosidades. A término, su participación en el volumen total de las vellosidades es inferior al 1%.
Figura 3.2
Vellosidades mesenquimales y brotes de vellosidades en placentas del primer trimestre. Punta de flecha abierta: citotrofoblastos; punta de flecha sólida: sincitiotrofoblastos; y flecha: brotes vellosos; V: vaso fetal; y SIV: espacio intervelloso, respectivamente. A: barra = 100 micras, y (más…)
El desarrollo de las vellosidades de la placenta comienza con las vellosidades mesenquimales. Hasta las 5 semanas postconcepción (p.c.), todas las vellosidades placentarias son de tipo «mesenquimal» (contienen trofoblastos y brotes de vellosidades) . Las células mesenquimales invaden posteriormente estas vellosidades formando vellosidades secundarias (vellosidades inmaduras/intermedias) y dando lugar también a los vasos sanguíneos placentarios. La sincitiolización de los trofoblastos conduce a la formación de brotes vellosos. Las vellosidades mesenquimales se forman continuamente durante todo el embarazo, pero predominan durante el primer y segundo trimestre. Los brotes vellosos se transforman en vellosidades intermedias inmaduras o maduras y luego en vellosidades terminales. El brote de trofoblastos, la proliferación y la formación de protuberancias de trofoblastos en forma de dedos conducen a la invasión mesenquimal y a la angiogénesis fetal local. La formación de vasos fetales en el núcleo de la vellosidad y el flujo sanguíneo feto-placentario comienza aproximadamente en torno a las 6-8 semanas p.c.
El peso de la placenta es de unos 20 gramos a las 10 semanas de gestación y de 150-170 gramos a las 20 semanas de gestación. Una placenta madura pesa unos 500-600 gramos y está formada por 15-28 «cotiledones». La vellosidad del tallo es la principal unidad estructural del cotiledón fetal. Cada cotiledón comienza con una vellosidad del tallo que se divide en 3-5 vellosidades intermedias inmaduras/maduras, que a su vez se ramifican en 10-12 vellosidades terminales (Figura 3.1B). Algunas vellosidades terminales flotan libremente en el espacio intervelloso, mientras que otras están adheridas a la decidua, proporcionando estabilidad estructural a la placenta.