En la visión del sapoEditar
Jörg-Peter Ewert fue pionero en el estudio de la detección de rasgos en la visión de los sapos. Hizo un progreso significativo aprovechando el comportamiento natural de captura de presas del sapo común. Para estudiar el comportamiento de los sapos, colocó al sapo en un recipiente de cristal cilíndrico a una distancia fija del estímulo. A continuación, Ewert hizo girar una barra rectangular móvil alrededor del recipiente en un esfuerzo por imitar un objeto de presa similar a un gusano; véase el vídeo. La tasa de giro del sapo se utilizó para cuantificar el comportamiento de orientación del sapo.
Ewert demostró, mediante el uso de puntos, barras y estímulos cuadrados de diferentes tamaños, que los sapos se fijaban en una barra móvil que se movía en una dirección paralela a su eje largo, mientras que la misma barra orientada perpendicularmente a la dirección del movimiento (configuración antigusano) era ignorada como presa. Otro montaje experimental permitía que los estímulos gusano o antigusano atravesaran el campo visual del sapo en diferentes direcciones en las coordenadas x-y, demostrando que la discriminación gusano vs antigusano es invariable bajo cambios en la dirección del movimiento. También demostró que el sapo se agachaba y se quedaba inmóvil en respuesta a un rectángulo grande. Utilizando estímulos de gusano y antigusano como éstos, Ewert identificó que el sistema de reconocimiento de presas en la vía visual del sapo se basa en una serie de mecanismos innatos de liberación. En respuesta a un estímulo de movimiento similar al de un gusano, el sapo mostraba los siguientes comportamientos: orientarse, chasquear o limpiarse la boca. Por otro lado, un estímulo antigusano evocó un conjunto diferente de comportamientos de evitación: plantarse o agacharse. Después de determinar los elementos de reconocimiento sensorial de cada comportamiento con este montaje experimental, Ewert y colaboradores examinaron los mecanismos neurales que rigen el sistema de reconocimiento de presas del sapo y encontraron una serie de detectores de rasgos.
Habiendo utilizado ya la estimulación eléctrica puntual para identificar el tectum óptico como la región responsable de los comportamientos de captura de presas, Ewert y colaboradores localizaron y grabaron de neuronas individuales selectivas de presas del tectum óptico en sapos en movimiento libre. Estas neuronas T5.2 aumentaban su frecuencia de descarga antes de una respuesta de comportamiento de chasquido u orientación. En el caso del comportamiento de chasquido, las neuronas dejarían de disparar durante la duración del chasquido. Evidentemente, estas neuronas muestran una preferencia en las respuestas a la configuración del gusano de los estímulos de la barra en movimiento y, por tanto, pueden considerarse detectores de características. Para tener una idea general de sus propiedades, en experimentos sucesivos varios objetos rectangulares oscuros de diferentes longitudes de borde atraviesan el campo visual de un sapo contra un fondo brillante a velocidad constante; entonces la frecuencia de descarga de una neurona T5.2 hacia tal objeto se correlaciona con la prontitud de respuesta del sapo con la captura de la presa, expresada por la latencia de respuesta. Por lo tanto, la detección de rasgos de presa no es una condición de todo o nada, sino más bien una cuestión de grado: cuanto mayor es el valor de liberación de un objeto como estímulo de presa, más fuerte es la frecuencia de descarga de la neurona T5.2, más fuerte es la frecuencia de descarga de la neurona selectiva de presa, más corta es la latencia de la respuesta de captura de presa del sapo y más alto es el número de respuestas de captura de presa durante un período de tiempo (actividad de captura de presa), así como viceversa.
Los registros de unidades múltiples mostraron que un objeto de presa activa varias neuronas selectivas de presa adyacentes cuyos campos receptivos se superponen parcialmente. Esto sugiere que más de una célula detectora de presas, es decir un conjunto de células- se dispara en el sistema de liberación de la captura de presas.
Las comparaciones posteriores entre los campos receptivos de las neuronas tectales y las células ganglionares de la retina, clases R2 y R3, registradas en sapos en movimiento libre, revelaron que las neuronas tectales sensibles al tamaño (T5.1) y selectivas a la presa (T5.2) eran capaces de estimar el tamaño absoluto de un estímulo en movimiento, mientras que las células ganglionares de la retina sólo eran capaces de determinar el tamaño angular visual del estímulo. Otras neuronas selectivas observadas en el tectum óptico incluyen las neuronas de excitación de campo amplio, las neuronas binoculares y las neuronas sensibles a la aproximación.
Como se ha explicado anteriormente, el tectum óptico es responsable de las respuestas de orientación y chasquido en el comportamiento de captura de presas; sin embargo, la investigación de Ewert también reveló que la estimulación eléctrica focal de las regiones cerebrales talámicas y pretectales evocaba diferentes tipos de comportamientos de evitación en el sapo. También se observaron detectores de rasgos en estas regiones cerebrales. Se observó que las neuronas eran sensibles a la dirección de los objetos grandes que se avecinaban, selectivas al tamaño o perceptivas a los obstáculos estacionarios. Ciertas neuronas talámicas pretectales, del tipo TH3, mostraron una preferencia por los objetos grandes en movimiento y por la configuración antigusano de los estímulos de barras en movimiento. Se sugiere que la selectividad de los detectores tectales de rasgos de presa, tipo T5.2, está determinada por las influencias inhibitorias de los detectores pretectales antigusano del tipo TH3. Las lesiones pretectales alteran la selectividad de la presa.
Los axones de las neuronas sensibles/selectivas de rasgos del tectum óptico y de la región talámica-pretectal entran en contacto con las estructuras motoras de la médula oblonga, formando así una interfaz sensoriomotora. Según Ewert, esta interfaz sensoriomotora puede servir de «liberador» que reconoce las señales sensoriales con conjuntos de detectores de rasgos complejos y ejecuta las correspondientes respuestas motoras. Tras analizar los flujos de procesamiento neuronal en las estructuras del tronco cerebral que traducen los estímulos de señales visuales en respuestas conductuales, Ewert y sus colaboradores descubrieron bucles neuronales que -en conexión con diferentes estructuras del cerebro anterior- modulan, por ejemplo, modifican o especifican esta traducción.
En los peces débilmente eléctricosEditar
Los peces débilmente eléctricos generan campos eléctricos con el fin de localizar objetos y comunicarse. Tienen un sentido eléctrico especializado formado por electrorreceptores tubulares y ampulares situados sobre la superficie de la piel e inervados por la línea lateral electrosensorial. Al igual que en el sistema visual de los sapos, el sistema electrosensorial de los peces débilmente eléctricos extrae características de los estímulos conductualmente relevantes y utiliza estas representaciones para realizar un procesamiento posterior.
En los peces gimnotiformes, Eigenmannia ilustrados aquí, las neuronas sensoriales primarias del sistema electrorreceptor son simples detectores de características, e incluyen los receptores ampulares, los codificadores de probabilidad (unidades P) y los codificadores de fase (unidades T). Las unidades P y T están destinadas a adquirir información sobre la amplitud y la fase del estímulo, respectivamente, con muy poco procesamiento. Las unidades P y T difieren en la sintonía y en el umbral para evocar un solo pico en respuesta a un estímulo sinusoidal. Las unidades P tienen un umbral alto y una sintonía amplia; las unidades T tienen umbrales bajos y una sintonía estrecha. El procesamiento separado de la información continúa más allá de las neuronas sensoriales primarias hacia el lóbulo electrosensorial de la línea lateral (ELL), donde las células esféricas transmiten la información de fase o tiempo a los centros superiores y las células piramidales codifican la información de amplitud. En consecuencia, también consideramos que la clase de células esféricas y piramidales situadas en el ELL son detectores de rasgos. Más concretamente, las células piramidales se consideran detectores de rasgos que responden a la amplitud del estímulo. Una clase de células piramidales, las células E, responden a los aumentos; una segunda, las células I, responden a las disminuciones de la amplitud del estímulo, mientras que todos los receptores periféricos son unidades E.
Además de las células piramidales y las células esféricas, existe un detector de rasgos más complejo en el torus semicurcularis dorsal del cerebro medio porque los flujos separados de información de amplitud y fase convergen en neuronas selectivas de signos de orden superior en esta región del cerebro medio. Estas neuronas selectivas de señales se consideran detectores de características porque sólo se disparan al reconocer una diferencia de frecuencia positiva entre una señal de interferencia y la propia señal del pez o una diferencia de frecuencia negativa. Las aferentes de estos dos tipos de neuronas selectivas de señal convergen entonces en la parte superior de la jerarquía neuronal: el núcleo prepacemaker, que ayuda a regular la frecuencia de descarga del órgano eléctrico en la respuesta de evitación de la interferencia.
En la corteza auditiva de los murciélagosEditar
En el sistema auditivo de los murciélagos, al igual que en los sistemas auditivos de otros vertebrados, las neuronas aferentes sensoriales primarias, que reciben las entradas de las células ciliadas de una región restringida del órgano de Corti en la cóclea, son los detectores de rasgos simples. Estas estructuras son sensibles a una gama restringida de frecuencias y, por tanto, funcionan como filtros afinados. Experimentalmente, Nobuo Suga y sus colegas (1990) observaron que varios armónicos de frecuencia constante (FC) y de frecuencia modulada (FM) excitaban diferentes partes de la membrana basilar debido a la diferencia de frecuencia de la llamada. Las fibras nerviosas auditivas llevan esta información sensorial ligeramente procesada al núcleo coclear, donde la información converge o diverge en vías paralelas. En Pteronotus parnellii, un murciélago CF-FM, estas vías paralelas procesan los armónicos CF y FM por separado y contienen neuronas que muestran selectividad de amplitud, frecuencia y armónicos. Estas vías convergen en el cuerpo geniculado medial, dando lugar a detectores de rasgos más complejos que responden a combinaciones específicas de señales CF y FM.
En las regiones FM-FM de la corteza auditiva, Suga et al. (1993) identificaron neuronas sensibles a la combinación que reciben entradas de múltiples fuentes. Suga observó que la región FM-FM respondía selectivamente a un componente FM (característica) en la llamada y en el eco. Más concretamente, una unidad individual FM1-FM2 requiere una entrada de una unidad sintonizada con la gama de frecuencias FM1 y una segunda unidad sintonizada con la gama de frecuencias FM2 para poder disparar. Estas neuronas FM-FM pueden considerarse detectores de rasgos complejos porque son sensibles a una combinación de frecuencias concreta y a un retardo temporal específico entre el eco y la llamada. La determinación precisa del retardo temporal entre la llamada y el eco es fundamental porque permite al murciélago medir la distancia entre él y su presa. Esta región sensible a la FM-FM es sólo un ejemplo de detector de características en la corteza auditiva de los murciélagos. En la corteza auditiva también existe una región sensible a la CF-CF que, en combinación con las regiones FM-FM, permite al murciélago crear mapas de la velocidad relativa del objetivo y de la distancia al mismo. El rastreo de las respuestas de estas neuronas sensibles a la combinación a regiones de orden superior de la vía auditiva revela que hay neuronas con niveles aún más altos de selectividad de frecuencia y amplitud.