Fotosistema II 2

El fotosistema es la forma de los pigmentos en la membrana del tilacoide1. Recoge energía sobre las longitudes de onda y la concentra a una molécula que utiliza la energía para pasar uno de sus electrones a una serie de enzimas1. El Fotosistema II se produce con dos series de enzimas seguidas del Fotosistema I para crear energía para una planta1. En el Fotosistema II que también se llama agua- plastoquinona oxidorreductasa, los iones de hidrógeno generados ayudan a crear un gradiente de protones que es utilizado por la ATP sintasa para generar ATP, y los electrones energizados transferidos se utilizan para reducir 2NADP+ a 2NADPH.

El Fotosistema II es el primer complejo de proteínas de membrana en organismos fotosintéticos oxigenados en la naturaleza. Produce oxígeno atmosférico para catalizar la foto-oxidación del agua utilizando la energía de la luz. Oxida dos moléculas de agua en una molécula de oxígeno molecular. Los cuatro electrones extraídos de las moléculas de agua son transferidos por una cadena de transporte de electrones que está formada por iones de hidrógeno y oxígeno molecular a la plastoquinona2. Al obtener estos electrones del agua, el fotosistema II proporciona los electrones para que se produzca toda la fotosíntesis4.

El fotosistema II está compuesto por 20 subunidades como D1, D2, CP43, CP47 y PsbO3. La subunidad D1 (centro de beta-caroteno, quinina y manganeso) reacciona en el centro de la proteína y une la clorofila P680 y la feofitina, y la subunidad D2 reacciona en el centro de la proteína. D1 y D2 forman el núcleo de esta proteína de membrana3. D1 (coloreado en rojo) es homólogo a la subunidad L del fotosistema bacteriano, mientras que D2 (coloreado en azul) es homólogo a la subunidad M del fotosistema bacteriano3. Las clorofilas están unidas a D1 y D2 y están coloreadas en verde en la figura A que se muestra a continuación3. CP43 se une al centro de manganeso y CP47 aparece en el Fotosistema I3. Por último, PsbO (coloreado en púrpura) aparece en el centro de manganeso para estabilizar la proteína.

Estas subunidades contienen 99 cofactores y coenzimas; «35 clorofila a, 12 beta – caroteno, dos feofitina, tres plastoquinona, dos hemo, bicarbonato, 25 lípidos y siete moléculas de detergente n-dodecyl – beta – D – maltoside, los seis componentes del cluster Mn4Ca, y un ion Fe2+ y dos putativos Ca2+ por monómero «1. La clorofila absorbe la luz4, el beta-caroteno absorbe la energía de fotoexcitación4 y el hemo contiene hierro4. A la feofitina se le transfiere un electrón desde el P680 que está formado por 2 clorofilas que absorben la luz a la longitud de onda de 680nm4. Es un aceptor primario de electrones y contiene clorofila con el magnesio sustituido por dos protones5. Luego el electrón se transfiere a la Plastoquinona (PQ) en el sitio QA y luego en el sitio QB4. La plastoquinona puede ser uno o dos receptores o donantes de electrones del Fotosistema II al complejo del citocromo bf en la membrana móvil intra-tilakoidea5. La llegada de un segundo electrón al sitio QB con la captación de dos protones produce PQH24. Cuando la Plastoquinona se reduce completamente a PQH2, se denomina Plastoquinol. Por lo tanto, la reacción global para el Fotosistema II se muestra a continuación;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Cuando el electrón se transfiere del P680 a la Fefitina, se forma una carga positiva en el P680+ que es un fuerte oxidante que extrae electrones del agua en el centro de manganeso5. El centro de manganeso es el centro de evolución del oxígeno (OEC) y el lugar de oxidación del agua. Incluye 4 iones de manganeso, un ion de calcio, un ion de cloruro y un radical de tirosina5. Es el núcleo de este centro redox porque tiene cuatro estados de oxidación estables como Mn2+, Mn3+, Mn4+ y Mn5+.5 Cada vez que se excita el P680 y se expulsa un electrón, el par cargado positivamente extrae un electrón del centro de manganeso5.

El centro de manganeso se oxida un electrón a la vez por lo que requiere cuatro pasos para completar la oxidación. Un residuo de tirosina no se muestra participa en las transferencias de electrones de protones, por lo tanto; las estructuras se designan S0 a S4 para indicar el número de electrones eliminados6. Sabemos que hay cinco estados de oxidación diferentes gracias a los S0 a S4. Cuando se alcanza S4, se libera una molécula de óxido y se unen dos nuevas moléculas de agua.

El sitio de reducción de la plastoquinona está en el lado del estroma de la membrana6. El complejo de manganeso está en el lado del lumen del tilacoide de la membrana6. Por cada cuatro electrones cosechados del agua, se forman dos moléculas de PQH2 que extraen cuatro protones del estroma6. Los cuatro protones formados durante la oxidación del agua se liberan en el lumen del tilacoide6. Esta distribución de protones a través de la membrana del tilacoide genera un gradiente de pH con un pH bajo en el lumen y un pH alto en el estroma6.

El complejo de evolución del oxígeno del fotosistema II contiene Mn4, una tirosina redox-activa e iones Ca2+/Cl-, pero su estructura molecular aún no se ha determinado8. Sin embargo, observando la Figura B anterior, el grupo puntual del Fotosistema II puede determinarse como C2 con un metal, Mn7. La Figura B describe una vista oblicua renderizada en superficie de la estructura 3D del supercomplejo de C. reinhardtii6. El supercomplejo es dimérico, por lo tanto; se encuentra para ser C2 punto grupo simétrico que contiene dos conjuntos de subunidades6.

El énfasis principal del estudio Raman en el Fotosistema II está en el rango de baja frecuencia de 220 a 620 (cm-1)8. La región de baja frecuencia se examina tanto para S1 como para S2. El espectro Raman del Fotosistema II en el estado S1 representa unas pocas bandas únicas de baja frecuencia que no representan en el estado S28. Esto indica que está coordinado por dos H2O u OH-. El fotosistema II agotado por el Mn y el fotosistema II en el S2 son casi iguales8. Esto indica que el estado S1 del Manganeso tiene una transición electrónica en el infrarrojo cercano de la dispersión Raman mejorada por resonancia puede ser inducida8.

El Fotosistema II que forma parte de la Fotosíntesis es uno de los complejos proteicos. Ha sido objeto de muchos estudios por ser la principal fuente de energía biológica para la vida en la Tierra. Este proceso requiere agua para obtener los electrones con el fin de proporcionar los electrones para toda la fotosíntesis.