Fronteras de la Neurociencia de Sistemas

Introducción

La memoria autobiográfica se describe a menudo en términos de dos tipos de memoria a largo plazo, la semántica (conocimiento sobre el yo) y la episódica (conocimiento de eventos específicos relacionados con experiencias personales pasadas) (Tulving, 2002). El componente de la memoria episódica se considera el rasgo definitorio de la recuperación de la memoria autobiográfica, ya que permite recordar acontecimientos pasados con gran detalle (Conway, 2001; Rubin, 2005). Al recordar, los procesos de la memoria episódica reconstruyen activamente una experiencia autobiográfica asociando diferentes detalles experienciales, incluyendo los elementos perceptivos y conceptuales (Bartlett, 1932; Schacter y Addis, 2007; Schacter et al., 2011; Sheldon y Levine, 2016). Aquí, proponemos que esta característica reconstructiva de la memoria episódica permite diferentes formas de recuerdo autobiográfico mediante la construcción de representaciones de memoria con diferentes combinaciones de detalles. Específicamente, sugerimos que los eventos autobiográficos pueden ser representados y recordados como experiencias conceptuales o perceptuales y que estas formas: (a) dependen de diferentes mecanismos neuronales; y (b) contribuyen a diferentes funciones de la memoria, particularmente cuando la memoria se utiliza para resolver un problema actual o dirigir una acción futura (por ejemplo, Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar y Spreng, 2018).

En las secciones siguientes, ampliamos estos dos puntos explorando la naturaleza y las razones de una división perceptual/conceptual dentro de la memoria autobiográfica episódica. Primero revisamos cómo estas diferentes representaciones autobiográficas episódicas (una representación conceptual y otra perceptiva) surgen de las teorías de la organización de la memoria autobiográfica. A continuación, describimos los descubrimientos de neuroimagen que sugieren que estas formas de recordar se asignan a sistemas de procesamiento de información disociables en el cerebro. También revisamos los trabajos que muestran cómo el hipocampo anterior y posterior facilita la actividad dentro de estos sistemas de procesamiento a gran escala. Por último, inspirados en la investigación sobre cómo la memoria autobiográfica episódica sirve para una variedad de funciones no memorísticas, incluyendo la dirección de decisiones y comportamientos futuros (por ejemplo, Pillemer, 2003; Alea y Bluck, 2007), discutimos los escenarios de toma de decisiones que se benefician de la adopción de una forma perceptiva frente a la conceptual de recordar. Aquí, también observamos cómo las distinciones en el recuerdo pueden extenderse a otras funciones autobiográficas no directivas (auto y sociales).

Teorías de acceso y organización de la memoria autobiográfica

Cuando se recuperan experiencias autobiográficas, la memoria episódica apoya la capacidad de recordar ricamente una experiencia tal y como ocurrió durante un tiempo y lugar específicos (Tulving, 2002; Szpunar y McDermott, 2009). Durante la recuperación, estos procesos de memoria episódica construyen una representación detallada de la memoria mediante la asociación de diferentes tipos de información del evento procesada por sistemas de componentes dispares (por ejemplo, detalles visuales, detalles auditivos, información conceptualizada; Greenberg y Rubin, 2003; Rubin, 2005; Moscovitch et al., 2016). Esta característica constructiva de la memoria episódica significa que se pueden formar múltiples tipos de representaciones de la memoria autobiográfica mediante la participación de diferentes combinaciones -y ponderaciones relativas- de los procesos componentes (Rubin, 2006; St. Jacques et al., 2011; Cabeza y Moscovitch, 2013; Moscovitch et al., 2016).

Una teoría de la organización del conocimiento autobiográfico sugiere que una distinción en cómo se forman las representaciones de la memoria autobiográfica es como eventos episódicos principalmente conceptuales o perceptivos. Según esta teoría, la información de eventos autobiográficos se almacena en una jerarquía, en diferentes niveles de abstracción (períodos de la vida, eventos generales, eventos específicos, conocimiento específico del evento; Conway y Pleydell-Pearce, 2000; Conway, 2005). Una posibilidad es que la información episódica (es decir, los detalles) sobre un evento se almacene simultáneamente en diferentes niveles dentro de esta estructura de organización, con los detalles conceptualizados (por ejemplo, «Recuerdo este evento con cariño ya que me estaba enamorando justo en ese momento») y los detalles perceptuales contextualizados del mismo recuerdo almacenados por separado (por ejemplo, «Nos sentamos del brazo en un banco de picnic en París»; Conway y Pleydell-Pearce, 2000; Conway et al., 2016). Esta posibilidad lleva a la teoría de que, dependiendo del motivo por el que se recuerda el pasado (es decir, si se enfatizan los elementos conceptuales frente a los perceptivos en la recuperación), se comprometerán procesos componentes dispares para activar los detalles asociados (Burt et al, 2003).

En otras palabras, una persona puede tomar diferentes estrategias de recuerdo para la recuperación de la memoria autobiográfica, una idea apoyada por la investigación clásica (por ejemplo, Schank y Abelson, 1977; Reiser et al., 1985), así como los hallazgos más recientes (Brown, 2005; Ford et al., 2011; D’Argembeau et al., 2013; Sheldon y Chu, 2017). Más concretamente, proponemos que hay diferentes conjuntos de procesos componentes que se activarán y enfatizarán en diferentes grados para permitir una forma conceptual o perceptiva de recordar. En la siguiente sección, proponemos cómo esta división cognitiva también se refleja en los patrones de activación neural (Figura 1).

Sistemas neuronales diferenciados para formas de recuerdo autobiográfico episódico

La investigación sobre la memoria autobiográfica ha observado distinciones neuronales entre el recuerdo del conocimiento autobiográfico episódico (Aquella vez fui gracioso) o semántico (Soy gracioso) (Tulving, 1972; para ejemplos más recientes, véase Burianova et al, 2010; Brown et al., 2018), sin embargo, son menos los estudios que han analizado las distinciones en las diferentes formas de memoria autobiográfica episódica. La división que proponemos entre el recuerdo conceptual y el perceptivo asume que los diferentes detalles de la memoria episódica de un evento recordado se utilizan para formar la representación subyacente, que se refleja en el cerebro. Las pruebas de cómo se refleja esta división en el cerebro provienen de una división reportada dentro de la red por defecto -un conjunto de regiones cerebrales que se solapa considerablemente con la red de memoria autobiográfica- que se asemeja al recuerdo conceptual y perceptivo (Buckner et al., 2008; Spreng et al., 2009; Andrews-Hanna et al., 2014). Esta investigación ha descrito dos subsistemas corticales de la red por defecto que acceden y procesan diferentes tipos de información autogenerada. Un circuito, denominado subsistema dorsal-medial, está implicado en el procesamiento de la información conceptual y esquemática almacenada relacionada con las experiencias de la persona. El subsistema dorso-medial está compuesto por regiones cerebrales implicadas en el procesamiento evaluativo, esquemático y basado en la esencia, y se utiliza para formar representaciones abstractas de las experiencias perceptivas (por ejemplo, Yarkoni et al., 2008; Binder et al., 2009; Binder y Desai, 2011; Lin et al., 2016). Otro circuito, denominado subsistema medial-temporal, está implicado en el procesamiento de la información perceptiva y autogenerada basada en imágenes. Las regiones cerebrales que participan en este circuito son las implicadas en el procesamiento perceptivo y basado en el contexto (por ejemplo, corteza retrosplenial, corteza parahipocampal, lóbulo parietal inferior), lo que permite a este subsistema formar representaciones de eventos mentales mediante la reactivación de lo que se experimentó externamente (visto, oído) durante el evento.

Otra evidencia neural para una división neural entre el recuerdo conceptual y el perceptivo proviene de un modelo de memoria que propone subsistemas similares a la red por defecto para las formas de recuperación de la memoria de reconocimiento. Este modelo propone dos subsistemas mnémicos que surgen de los lóbulos temporales mediales (MTL) para acceder a diferentes contenidos episódicos (Ranganath y Ritchey, 2012; Ritchey et al., 2015; Reagh y Ranganath, 2018). Existe un subsistema del lóbulo temporal anterior que conecta la región del MTL implicada en el procesamiento conceptual (es decir, la corteza perirrinal) con algunas de las regiones que se encuentran dentro del subsistema dorsal-medial para recuperar el conocimiento conceptual y aquellas importantes para evaluar la información . También existe una red medial posterior que conecta la región de la MTL implicada en el procesamiento de la información contextual externa (es decir, el córtex parahipocampal) con las regiones que se encuentran dentro del subsistema medial-temporal que apoyan la recuperación de elementos situacionales específicos de un evento encontrado (por ejemplo, el córtex retrosplenial), sugerimos que existe una división similar del subsistema para la recuperación de los detalles conceptuales o perceptivos de los recuerdos autobiográficos y la investigación ya ha comenzado a proporcionar pruebas de apoyo (Figura 1). Hay estudios que comparan la actividad neural durante diferentes etapas de la recuperación de la memoria autobiográfica: durante una etapa de acceso temprano frente a una etapa de elaboración posterior de la memoria autobiográfica. Durante la etapa de acceso temprano, se recupera y evalúa la información de orden superior sobre un acontecimiento, lo que requiere el «sistema conceptual» del recuerdo autobiográfico. Durante la etapa de elaboración posterior, se accede a los detalles perceptivos y experienciales de un evento, lo que requiere el «sistema perceptivo» (Addis et al., 2007; St. Jacques et al., 2011; McCormick et al., 2015). Otras investigaciones sobre la memoria autobiográfica han analizado las regiones neuronales que apoyan la recuperación de eventos autobiográficos generales frente a los específicos, lo que recuerda la división que hemos propuesto entre el recuerdo conceptual y el perceptivo (Addis et al., 2004; Levine et al., 2004). Uno de estos estudios informó de que la recuperación de recuerdos autobiográficos como eventos específicos frente al conocimiento personal activaba comúnmente una serie de regiones, incluida la MTL, pero que los eventos específicos reclutaban regiones implicadas en el subsistema perceptivo (precuneus y lóbulo parietal superior), así como regiones de autorreferencia (PFC anteromedial; Ford et al., 2011). Por último, en uno de nuestros experimentos recientes, probamos directamente cómo los subsistemas conceptual y perceptivo apoyarían el recuerdo de la misma memoria autobiográfica de diferentes maneras. Llevamos a cabo un estudio de resonancia magnética funcional (fMRI) en el que los participantes se centraron en los elementos conceptuales (los detalles temáticos o de la acción) o perceptivos (los detalles visuales y contextuales del evento) de un recuerdo autobiográfico. Nuestro hallazgo clave fue que diferentes redes neuronales, que se alinearon con lo que se presenta en la Figura 1, apoyaron de manera única el recuerdo de un evento como concepto o percepción (Gurguryan y Sheldon, presentados; para un hallazgo relacionado, véase Martial et al., 2018). En la siguiente sección, proponemos que estas redes a gran escala son sistemáticamente comprometidas por el hipocampo anterior y posterior para señalar estos detalles, determinando si un recuerdo es recordado conceptualmente o perceptualmente.

Contribuciones del hipocampo a las formas de recuerdo autobiográfico episódico

Durante la recuperación de la memoria autobiográfica, el hipocampo asocia e integra información de sistemas de procesamiento más amplios para acceder a los detalles de la memoria y formar una representación mental coherente (Nadel y Moscovitch, 1997; Hassabis y Maguire, 2009; Winocur y Moscovitch, 2011; Maguire y Mullally, 2013; Moscovitch et al, 2016; Sheldon y Levine, 2016; Sekeres et al., 2018). Tradicionalmente, este papel del hipocampo en la recuperación se ha estudiado considerando el hipocampo como una estructura homogénea, sin embargo, cada vez hay más pruebas de que el hipocampo anterior y el posterior realizan funciones distintas de recuperación de la memoria (Poppenk et al., 2013; Strange et al., 2014). En el caso de la memoria autobiográfica, estas distinciones funcionales a lo largo del eje longitudinal del hipocampo se interpretan a menudo con la teoría del gradiente, de manera que el hipocampo anterior y posterior apoyan el acceso a los detalles de grano grueso frente a los de grano fino de un recuerdo, respectivamente (Evensmoen et al., 2013; Collin et al., 2015; McCormick et al., 2015; Sheldon y Levine, 2015). Se cree que la actividad anterior del hipocampo sigue el acceso a los detalles conceptuales de los recuerdos personales pasados (por ejemplo, recordar que una conferencia tuvo lugar en un hotel frente al mar), mientras que la actividad posterior del hipocampo sigue el acceso y la elaboración de los detalles del evento (por ejemplo, recordar que se sentó junto a Phife en la conferencia). Hay otras pruebas de que el hipocampo anterior y el posterior se ajustan de forma diferente a la hora de representar información mnemotécnica nueva o familiar (perceptiva o experiencial). El hipocampo anterior es el centro de una red de novedad a mayor escala para la memoria y responde a nuevas interpretaciones de eventos antiguos (Poppenk et al., 2010; Kafkas y Montaldi, 2018) mientras que el hipocampo posterior está situado para responder a la información perceptual y experiencial familiar de un evento (ver Kondo et al., 2008; McCormick et al., 2015; Zeidman et al., 2015).

Estas discrepancias en la función del hipocampo permiten que un evento sea recordado por diferentes razones. Además, el motivo para recordar una experiencia (ampliado en la siguiente sección), señalado por las regiones cerebrales prefrontales, es lo que determina la ubicación de la actividad a lo largo del eje longitudinal del hipocampo para dirigir la recuperación de la memoria autobiográfica (Preston y Eichenbaum, 2013; Rajasethupathy et al., 2015). Si el propósito es recuperar un recuerdo autobiográfico episódico conceptualmente, el hipocampo anterior se activará preferentemente para reclutar los detalles asociados a través de regiones conectadas que procesan información de orden superior o de grano grueso (por ejemplo, las cortezas temporales; teoría del gradiente), así como regiones importantes para el procesamiento evaluativo (vmPFC, estriado ventral). De este modo, la representación de memoria resultante se desviará de la experiencia de codificación inicial (una representación novedosa). Si el propósito es recuperar perceptualmente un recuerdo autobiográfico episódico, el hipocampo posterior se activará para que los detalles de un recuerdo se reintegren tal y como fueron experimentados inicialmente. Se accederá a detalles perceptivos más finos (teoría del gradiente) que representan una aproximación a la experiencia codificada (una representación familiar) a través de conexiones directas con las regiones que procesan e integran la información somatosensorial y perceptiva (por ejemplo, parahipocampo, cortezas retrospleniales, corteza visual y somatosensorial).

Nuestro modelo asume que el hipocampo anterior y posterior -y las redes neuronales más grandes- están interconectados, de modo que hay una interacción obligatoria entre estos sistemas de procesamiento cuando se construye una representación de memoria episódica (Sheldon y Levine, 2016; para ideas relacionadas, véase Burke et al., 2018). Además de sugerir que un recuerdo autobiográfico no se recuerda como un evento episódico conceptual o perceptivo, esta idea también plantea preguntas sobre la direccionalidad de las conexiones funcionales entre los segmentos del hipocampo cuando se recuerda. Cada vez hay más trabajos que sugieren que el hipocampo anterior desempeña un papel directivo en la recuperación de la memoria en comparación con el hipocampo posterior, en particular cuando se forma la representación de eventos mentales complejos. Por ejemplo, hay pruebas de que el hipocampo anterior es necesario para las tareas que implican la construcción flexible en línea de las representaciones mentales, incluidas las experiencias autobiográficas (McCormick et al., 2015; Ito y Lee, 2016; Mack et al., 2018; Monge et al., 2018), pero no los recuerdos semánticos más rígidos que no requieren esta flexibilidad (por ejemplo, Manns et al., 2003a,b; Winocur et al., 2010). Con respecto a nuestro marco, podría ser que un constructo conceptual de orden superior sea un marco necesario para recordar las representaciones autobiográficas, ya que recordar estos eventos como memorias episódicas siempre requiere manipular el conocimiento existente basado en los eventos (Nadel y Moscovitch, 1997; Moscovitch et al., 2006, 2016; Sekeres et al., 2018). Esta idea, sin embargo, es altamente especulativa y la traemos para estimular la investigación sobre la comprensión del papel ubicuo del hipocampo anterior en las formas y funciones de la memoria.

Las funciones del recuerdo autobiográfico conceptual y perceptual

Hasta aquí, hemos discutido cómo nuestro modelo propone que las representaciones episódicas de las experiencias autobiográficas pueden formarse con información predominantemente conceptual o perceptual. Otro elemento principal de nuestro modelo es que la capacidad de formar estas diferentes representaciones sirve para funciones dispares fuera del dominio del recuerdo (Alea y Bluck, 2007; Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar y Spreng, 2018). Una función bien estudiada de la memoria autobiográfica es dirigir el comportamiento futuro, lo que incluye tareas cognitivas como la resolución de problemas, el pensamiento futuro y la toma de decisiones (Pillemer, 2003; Bar, 2009; Schacter, 2012).

Un ejemplo de esta función directiva es la toma de decisiones basadas en la memoria: problemas que requieren acceder a información de un recuerdo pasado asociado. Estos problemas de decisión pueden presentarse como tareas abiertas o cerradas (Simon et al., 1987). Las tareas abiertas son aquellas en las que los resultados de la decisión son inciertos y/o existen múltiples formas de llegar a un resultado, como por ejemplo decidir sobre las reformas de la casa o cómo planificar una fiesta. Las tareas cerradas son aquellas que tienen un camino establecido que indica un resultado determinado, como un fontanero que se basa en un conjunto estructurado de acciones para decidir cómo arreglar un inodoro roto. Una diferencia clave entre estos escenarios de decisión es que las tareas abiertas dependen menos de la situación (es decir, del entorno) en la que se producen que las tareas cerradas. Las tareas abiertas varían en función de la situación (la forma de renovar una casa cambiará en función de la casa), mientras que las decisiones cerradas tienen más probabilidades de ocurrir de forma similar en todas las situaciones (por ejemplo, la forma de arreglar un inodoro es similar en todos los baños). Esta distinción es importante para entender cuándo el recuerdo perceptivo o conceptual será más eficaz para guiar la toma de decisiones.

Dado que las decisiones cerradas están más estructuradas y vinculadas al entorno, el recuerdo perceptivo será eficaz para utilizar la información del entorno actual de una persona como pista para acceder a un recuerdo pasado relevante. Esto es útil para tomar decisiones rápidas sobre estímulos encontrados (por ejemplo, «¿es seguro o peligroso este animal o este alimento?»), tareas de navegación (recordar el camino preciso para ir del punto A al B) o recordar la ubicación de un objeto perdido (por ejemplo, «¿dónde puse las llaves?»). El uso de la memoria perceptiva para estas decisiones reclutará el hipocampo posterior para activar los procesos perceptivos y basados en la experiencia para reinstalar mentalmente una experiencia pasada y aplicarla a la situación actual. El recuerdo perceptivo, sin embargo, será menos útil para las decisiones abiertas. Esto se debe a que las señales externas (perceptivas) del entorno actual de una persona pueden no reactivar la memoria pasada correcta para reunir la información necesaria para tomar una decisión. En estos casos, el recuerdo conceptual es más adecuado porque esta forma permite al individuo acceder a representaciones de memoria generalizadas y evaluarlas según se aplican a la nueva situación de decisión abierta. Ejemplos de este tipo de decisiones son los problemas novedosos y «ruidosos» que requieren, en primer lugar, la generación de un resultado deseado (por ejemplo, «¿Cómo debo redecorar este baño?») y, a continuación, el uso de este objetivo/resultado representado internamente (concepto) para recuperar recuerdos pasados relevantes (por ejemplo, otro proyecto de mejora del hogar realizado en el pasado). En algunos de nuestros trabajos anteriores, descubrimos que los problemas sociales abiertos (por ejemplo, hacer nuevos amigos) requieren una simulación episódica para construir soluciones a estos problemas (Sheldon et al., 2011; Vandermorris et al., 2013), que postulamos se basa en el recuerdo conceptual que crea nuevos resultados para estos problemas. El uso del recuerdo conceptual recurrirá al hipocampo anterior durante el recuerdo, lo que estimulará la actividad en las regiones cerebrales implicadas en los procesos esquemáticos y evaluativos (por ejemplo, vmPFC; Euston et al., 2012).

Aunque puede haber ciertas situaciones que se beneficien de representar nuestro pasado como conceptos o perceptos principalmente para las funciones directivas de la memoria autobiográfica, la capacidad de cambiar dinámicamente entre estas formas de recordar es probablemente lo que subyace al uso óptimo de la memoria (ver también, Richards y Frankland, 2017; Duncan y Schlichting, 2018). Esta idea queda clara al pensar en los posibles errores durante la toma de decisiones que surgirían si solo se utilizara un método de recuerdo, que se ilustra en la figura 2. Siguiendo esta figura, basarse principalmente en el recuerdo conceptual puede llevar a aplicar los recuerdos autobiográficos de forma demasiado amplia (es decir, liberalmente) porque se ignoran otros detalles pertinentes de una experiencia (por ejemplo, conocer a un individuo de pelo corto y barba en una conferencia que contaba chistes divertidos). Esto puede llevar a que la información de las experiencias pasadas se aplique incorrectamente a un escenario de toma de decisiones actual y a un mal resultado (por ejemplo, identificar erróneamente a otros individuos graciosos, de pelo corto y con barba como esa persona de la conferencia). Por otro lado, un exceso de confianza en el recuerdo perceptivo puede hacer que el conocimiento autobiográfico se aplique de forma demasiado conservadora (es decir, rígida), lo que también conduce a errores en la toma de decisiones. Si una persona busca información de una experiencia pasada para decidir centrándose únicamente en detalles perceptivos específicos puede oscurecer la capacidad de localizar correctamente un recuerdo que informe su decisión (por ejemplo, decidir que el individuo gracioso con el que está hablando, al que sí conoció en una conferencia anterior, no es ese individuo porque cambió de peinado). En otras palabras, adherirse rígidamente a una sola forma de recordar puede llevar a que la información del pasado se aplique incorrectamente a un escenario de toma de decisiones actual. En cambio, cambiar las contribuciones relativas de cómo recordamos es, en última instancia, lo que permite que los recuerdos autobiográficos cumplan varias funciones adaptativas. Dado el papel central del hipocampo en estas formas de recuerdo episódico, es probable que esta región cerebral sea la clave de esta adaptabilidad.

En esta sección final, enfatizamos cómo nuestro marco que describe las diferentes formas de recordar impacta en la toma de decisiones basada en la memoria, sin embargo, predecimos que este impacto se presentaría de manera similar para otras funciones directivas de la memoria autobiográfica, incluyendo la planificación de comportamientos futuros y la resolución de problemas personales. Fuera de las funciones directivas de la memoria autobiográfica están las que se relacionan con el yo y con las funciones sociales. Las investigaciones existentes han aportado puntos de vista sobre cómo el acceso a los recuerdos autobiográficos en diferentes niveles, similares al recuerdo conceptual y perceptivo, puede beneficiar y perjudicar estas funciones (por ejemplo, Pillemer, 2003; Alea y Bluck, 2007; Prebble et al., 2013). Aunque está fuera del alcance de este artículo, merece la pena seguir investigando para entender cómo operan las diferentes formas de recordar en estas funciones.

Conclusiones

Los recuerdos autobiográficos son construcciones complejas que abarcan una rica gama de información, incluyendo detalles episódicos conceptuales y perceptivos. Una única experiencia pasada puede ser representada en la recuperación de diversas maneras, dependiendo de cómo se accede a estos detalles, y esto está determinado por el objetivo de recordar. Aquí, proporcionamos una breve visión general de los relatos teóricos y los hallazgos empíricos sobre la organización y la recuperación de la memoria autobiográfica para sugerir una nueva división en el recuerdo autobiográfico episódico. Propusimos dos formas de recordar el pasado -como concepto o como percepción- y proporcionamos una explicación neural para estas diferentes formas de recordar, que emergen de redes hipocampales-corticales dispares. Definimos la razón de ser de estas formas de recordar describiendo sus papeles funcionales en la toma de decisiones, proporcionando una nueva perspectiva sobre el modo en que los objetivos de una tarea actual se benefician de la flexibilidad de la memoria autobiográfica episódica. Finalmente, propusimos que la capacidad de cambiar entre diferentes formas de recordar, especificada por la contribución relativa de las redes hipocampales-corticales esbozadas, es la clave de la memoria adaptativa.

Contribuciones de los autores

SS construyó la perspectiva presentada y el esquema del artículo. SS, LG y CF contribuyeron a la redacción del borrador final y proporcionaron comentarios editoriales.

Financiación

La financiación fue proporcionada por una beca Discovery del Consejo de Investigación de Ciencias Naturales e Ingeniería de Canadá (#RGPIN-04241) y por fondos del Programa de Cátedras de Investigación de Canadá, ambos concedidos a SS.

Declaración de conflicto de intereses

Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un potencial conflicto de intereses.

Agradecimientos

Deseamos agradecer a los presentadores (Brian Levine, Paul Frankland y Melanie Sekeres) de los miembros del simposio (La interacción dinámica entre el recuerdo detallado y el olvido) de la Conferencia Internacional sobre Aprendizaje y Memoria de 2018, ya que la pieza se inspiró en las conversaciones mantenidas durante esta sesión.