Fényrendszer II 2

A fényrendszer a pigmentek formája a tilakoid membránon1. Összegyűjti az energiát a hullámhosszakon, és egy molekulára koncentrálja, amely az energiát arra használja fel, hogy az egyik elektronját továbbadja egy sor enzimnek1. A II. fotoszisztéma két enzimsorozattal történik, amelyet az I. fotoszisztéma követ annak érdekében, hogy a növény számára energiát hozzon létre1. A II. fotoszisztémában, amelyet víz-plastokinon oxidoreduktáznak is neveznek, a keletkező hidrogénionok segítenek létrehozni egy protongradienst, amelyet az ATP-szintáz ATP előállítására használ fel, és az átvitt energiájú elektronokat a 2NADP+ 2NADPH-ra történő redukciójára használják.

A fotoszisztéma II az első membránfehérje-komplex az oxigénes fotoszintetizáló organizmusokban a természetben. Légköri oxigént állít elő, hogy a fényenergia felhasználásával katalizálhassa a víz fotooxidációját. Két vízmolekulát oxidál egy molekuláris oxigénmolekulává. A vízmolekulákból eltávolított négy elektront egy elektrontranszportlánc továbbítja, amely hidrogénionokat és molekuláris oxigént képez a plasztokinonhoz2. Azáltal, hogy ezeket az elektronokat a vízből nyeri, a II. fotoszisztéma biztosítja az elektronokat az egész fotoszintézishez4.

A fotoszisztéma II 20 alegységből áll, mint például a D1, D2, CP43, CP47 és PsbO3. A D1 alegység (béta-karotin, kinin és mangán központ) a fehérje központjában reagál és megköti a P680 klorofillt és a fiofitint, a D2 alegység pedig a fehérje központjában reagál. A D1 és a D2 alkotja e membránfehérje magját3. A D1 (piros színű) homológ a bakteriális fotoszisztéma L alegységével, míg a D2 (kék színű) homológ a bakteriális fotoszisztéma M alegységével3. A klorofillt a D1 és a D2 határolja, és az alábbi A ábrán zölddel van színezve3. A CP43 a mangánközponthoz kötődik, a CP47 pedig az I3 fotoszisztémában jelenik meg. Végül a PsbO (lila színű) a mangánközpontban fordul elő a fehérje stabilizálása érdekében.

Ezek az alegységek 99 kofaktort és koenzimet tartalmaznak; “35 klorofill a, 12 béta – karotin, két fiofitin, három plasztokinon, két hem, bikarbonát, 25 lipid és hét n-dodecil – béta – D – maltozid detergens molekula, az Mn4Ca klaszter hat összetevője, valamint monomerenként egy Fe2+ és két feltételezett Ca2+ ion “1 . A klorofill elnyeli a fényt4, a béta – karotin elnyeli a fotoexcitációs energiát4, a hem pedig vasat tartalmaz4. A fiofitin egy elektront kap a P680-ból, amely 2 klorofillból képződik, amelyek 680 nm hullámhosszon elnyelik a fényt4. Ez egy elsődleges elektronakceptor, és olyan klorofillt tartalmaz, amelyben a magnéziumot két proton helyettesíti5. Ezután az elektron átkerül a Plasztokinonhoz (PQ) a QA helyen, majd a QB helyen4. A plasztokinon lehet egy vagy két elektronakceptor vagy -donor a Photosystem II-től a citokróm bf komplexhez a mobil intra-tilakoid membránban5. A második elektron érkezése a QB-helyre két proton felvételével PQH24 keletkezik. Amikor a plasztokinon teljesen redukálódik PQH2 -re, azt plasztokinolnak nevezzük. Ezért a Photosystem II teljes reakciója az alábbiakban látható;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Mikor az elektron átkerül a P680-ról a Phephytinre, pozitív töltés keletkezik a P680+-on, amely egy erős oxidálószer, amely elektronokat von el a vízből a mangáncentrumban5. A mangáncentrum az oxigénfejlődő centrum (OEC) és a víz oxidációjának helye. Ez 4 mangániont, egy kalciumiont, egy kloridiont és egy tirozin gyököt tartalmaz5. Ez a redoxicentrum magja, mivel négy stabil oxidációs állapota van, mint például Mn2+, Mn3+, Mn4+ és Mn5+.5 Minden egyes alkalommal, amikor a P680 gerjesztődik és egy elektron kilökődik, a pozitív töltésű pár kivon egy elektront a mangáncentrumból5.

A mangáncentrum egyszerre egy-egy elektront oxidál, így az oxidáció befejezéséhez négy lépésre van szükség. A tirozin maradék nem látható részt vesz a proton elektronátvitelben, ezért; a szerkezeteket S0-tól S4-ig jelöljük, hogy jelezzük az eltávolított elektronok számát6. Az S0-tól S4-ig terjedő oxidációs állapotok miatt tudjuk, hogy öt különböző oxidációs állapot létezik. Az S4 elérésekor egy oxigénmolekula felszabadul, és két új vízmolekula kötődik.

A plasztakinon redukciójának helye a membrán stróma felőli oldalán van6. A mangánkomplex a membrán tilakoid lumen felőli oldalán található6. Minden négy, a vízből kinyert elektronra két PQH2 molekula keletkezik, amely négy protont von ki a strómából6. A víz oxidációja során keletkező négy proton a tilakoid lumenbe kerül6. A protonok ilyen eloszlása a tikakoidmembránban pH-gradienst hoz létre, amely a lumenben alacsony, a strómában pedig magas pH-t eredményez6.

A II. fotoszisztéma oxigénfejlődő komplexe Mn4-et, egy redox-aktív tirozint és Ca2+/Cl- ionokat tartalmaz, de molekuláris szerkezetét még nem határozták meg8. A fenti B ábra alapján azonban a II. fotoszisztéma pontcsoportja C2-ként határozható meg egy fémmel, Mn7-vel. A B. ábra a C. reinhardtii szuperkomplexum 3D szerkezetének ferde felületre renderelt nézetét írja le6. A szuperkomplex tehát dimer; C2 pontcsoport szimmetrikusnak bizonyult, amely két alegységcsoportot tartalmaz6.

A II. fotoszisztéma Raman-vizsgálatának elsődleges hangsúlya a 220 és 620 (cm-1)8 közötti alacsony frekvenciatartományra esik. Az alacsony frekvenciájú tartományt mind az S1, mind az S2 esetében vizsgáljuk. A Photosystem II Raman-spektruma az S1 állapotban néhány egyedi alacsony frekvenciájú sávot képvisel, amelyek az S2 állapotban nem jelennek meg8. Ez arra utal, hogy két H2O vagy OH- koordinálja. A Raman Mn-hiányos Photosystem II és a Photosystem II az S2 állapotban szinte azonos8. Ez azt jelzi, hogy az S1 állapot a mangán egy közeli infravörös elektronikus átmenet a rezonancia erősített Raman szórás indukálható8.

A fotoszintézis részét képező Photosystem II a fehérjekomplexek egyike. Számos tanulmány középpontjában állt, mint a földi élet fő biológiai energiaforrása. Ennek a folyamatnak az elektronok megszerzéséhez vízre van szüksége, hogy az elektronokat az egész fotoszintézishez biztosítsa.

Vol 22