Frontiers in Systems Neuroscience

Introduction

Az önéletrajzi emlékezetet gyakran a hosszú távú emlékezet két típusa, a szemantikus (az énre vonatkozó tudás) és az epizodikus (múltbeli személyes tapasztalatokkal kapcsolatos eseményspecifikus tudás) emlékezet szempontjából írják le (Tulving, 2002). Az epizodikus emlékezeti komponenst tartják az önéletrajzi emlékezet előhívásának meghatározó jellemzőjének, mivel lehetővé teszi a múltbeli események gazdag részletességgel történő felidézését (Conway, 2001; Rubin, 2005). Emlékezéskor az epizodikus emlékezeti folyamatok aktívan rekonstruálják az önéletrajzi élményt a különböző tapasztalati részletek, köztük az észlelési és fogalmi elemek összekapcsolásával (Bartlett, 1932; Schacter és Addis, 2007; Schacter et al., 2011; Sheldon és Levine, 2016). Itt azt javasoljuk, hogy az epizodikus emlékezetnek ez a rekonstrukciós jellemzője lehetővé teszi az önéletrajzi emlékezés különböző formáit azáltal, hogy az emlékezeti reprezentációkat a részletek különböző kombinációiból építi fel. Konkrétan azt javasoljuk, hogy az önéletrajzi események reprezentálhatók és emlékezhetők fogalmi vagy perceptuális élményekként, és hogy ezek a formák: (a) különböző neurális mechanizmusokra támaszkodnak; és (b) hozzájárulnak az emlékezet különböző funkcióihoz, különösen akkor, amikor az emlékezetet egy aktuális probléma megoldására vagy egy jövőbeli cselekvés irányítására használják (pl. Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar és Spreng, 2018).

A következő szakaszokban ezt a két pontot bővítjük azzal, hogy feltárjuk az epizodikus önéletrajzi emlékezeten belüli perceptuális/konceptuális felosztás természetét és okait. Először áttekintjük, hogy ezek a különböző epizodikus önéletrajzi reprezentációk (egy fogalmi és egy perceptuális reprezentáció) hogyan jelennek meg az önéletrajzi emlékezet szerveződésének elméleteiből. Ezután ismertetjük azokat az idegrendszeri képalkotási eredményeket, amelyek arra utalnak, hogy az emlékezés ezen formái az agyban elkülönülő információfeldolgozó rendszereket képeznek le. Áttekintjük azokat a munkákat is, amelyek azt mutatják, hogy az elülső és a hátsó hippokampusz hogyan segíti elő az aktivitást ezekben a nagyméretű feldolgozórendszerekben. Végül, az arra vonatkozó kutatások által inspirálva, hogy az epizodikus önéletrajzi emlékezet számos nem emlékezeti funkciót szolgál, beleértve a döntések és a jövőbeli viselkedés irányítását (pl. Pillemer, 2003; Alea és Bluck, 2007), megvitatjuk azokat a döntéshozatali forgatókönyveket, amelyek előnyösek az emlékezés perceptuális vs. fogalmi formájának felvételéből. Itt azt is megjegyezzük, hogy az emlékezés megkülönböztetése hogyan terjedhet ki más, nem direktív (ön- és társas) önéletrajzi funkciókra.

Az önéletrajzi emlékezet elérésének és szervezésének elméletei

Az önéletrajzi élmények előhívásakor az epizodikus emlékezet támogatja az élmény gazdag felidézésének képességét, ahogy az egy adott időben és helyen történt (Tulving, 2002; Szpunar és McDermott, 2009). Az előhívás során ezek az epizodikus emlékezeti folyamatok részletes emlékezeti reprezentációt építenek fel a különböző komponensrendszerek által feldolgozott különböző típusú eseményinformációk (pl. vizuális részletek, auditív részletek, fogalmi információk; Greenberg és Rubin, 2003; Rubin, 2005; Moscovitch et al., 2016) összekapcsolásával. Az epizodikus emlékezetnek ez a konstruktív jellemzője azt jelenti, hogy a komponensfolyamatok különböző kombinációinak – és relatív súlyozásának – bevonásával többféle önéletrajzi emlékezeti reprezentáció is kialakítható (Rubin, 2006; St. Jacques et al., 2011; Cabeza és Moscovitch, 2013; Moscovitch et al., 2016).

Az önéletrajzi tudásszervezés elmélete szerint az önéletrajzi emlékezeti reprezentációk kialakításának egyik megkülönböztetése az, hogy elsősorban fogalmi vagy perceptuális epizodikus eseményekként alakulnak ki. Ezen elmélet szerint az autobiográfiai eseményinformációkat hierarchikusan, az absztrakció különböző szintjein (életszakaszok, általános események, konkrét esemény, eseményspecifikus tudás; Conway és Pleydell-Pearce, 2000; Conway, 2005) tároljuk. Az egyik lehetőség az, hogy az eseményre vonatkozó epizodikus információk (azaz részletek) egyszerre tárolódnak ezen a szerveződési struktúrán belül különböző szinteken, és ugyanannak az emléknek a konceptualizált részleteit (pl. “Szeretettel emlékszem erre az eseményre, mivel éppen akkor és ott szerelmes voltam”) és kontextualizált perceptuális részleteit külön tárolják (pl. “Karonfogva ültünk egy piknikpadon Párizsban”; Conway és Pleydell-Pearce, 2000; Conway et al., 2016). Ez a lehetőség ahhoz az elmélethez vezet, hogy a múltra való emlékezés okától függően (azaz attól függően, hogy a fogalmi vs. perceptuális elemek hangsúlyosak-e az előhíváskor), eltérő komponensfolyamatok kapcsolódnak be a kapcsolódó részletek aktiválásához (Burt et al, 2003).

Más szóval, egy személy különböző emlékezési stratégiákat alkalmazhat az önéletrajzi emlékezet előhívásához, ezt az elképzelést a klasszikus kutatások (pl. Schank és Abelson, 1977; Reiser et al., 1985), valamint az újabb eredmények (Brown, 2005; Ford et al., 2011; D’Argembeau et al., 2013; Sheldon és Chu, 2017) is alátámasztják. Pontosabban azt javasoljuk, hogy az emlékezés fogalmi vagy perceptuális formájának lehetővé tétele érdekében különböző mértékben aktiválódó és hangsúlyozott komponensfolyamatok különböző gyűjteményei vannak. A következő részben azt javasoljuk, hogy ez a kognitív felosztás hogyan tükröződik az idegi aktivációs mintázatokban is (1. ábra).

1. ábra

1. ábra. Az önéletrajzi emlékezés konceptuális vs. perceptuális formáit támogató neurális hálózatok illusztrációja. A fogalmi emlékezés hálózata (zölddel ábrázolva) a javaslat szerint olyan agyi régiókat foglal magában, amelyek a sematikus (dorzális és ventrális mediális PFC), érzelemalapú (amygdala), jutalom- és értékalapú (ventrális striatum) és tudásalapú (anterior és laterális temporális cx, perirhinalis cx) feldolgozásban érintettek. Ez a hálózat az elülső hippokampusz aktivációján keresztül vesz részt. A perceptuális emlékező hálózat (kékkel ábrázolva) a javaslat szerint a kontextuális (retrosplenialis cx, parahippocampalis cx), szomatoszenzoros és térbeli (szomatoszenzoros cx, anterior precuneus), vizuális (occipitalis cx) feldolgozásban érintett agyi régiókat, valamint a multimodális érzékszervi integrációban érintett régiókat (alsó parietális lebeny) foglalja magában. Ez a hálózat a hátsó hippokampusz aktiválásán keresztül vesz részt. Rövidítések:

Distinct Neural Systems for Forms of Episodic Autobiographical Remembering

Autobiographical memory research has noted neural distinctions between remembering episodic (That time I was funny) or semantic (I am funny) autobiographical knowledge (Tulving, 1972; for recent examples, see Burianova et al., 2010; Brown et al., 2018), azonban kevesebb tanulmány vizsgálta az epizodikus önéletrajzi emlékezet különböző formáinak megkülönböztetését. Az általunk javasolt felosztás a fogalmi és a perceptuális emlékezés között feltételezi, hogy a felidézett esemény különböző epizodikus emlékezeti részleteit használják fel a mögöttes reprezentáció kialakításához, amely az agyban tükröződik. Bizonyítékot arra, hogy ez a felosztás hogyan tükröződik az agyban, az alapértelmezett hálózaton – agyi régiók gyűjteményén, amely jelentősen átfed az önéletrajzi emlékezet hálózatával – belüli, a konceptuális és perceptuális emlékezéshez hasonló felosztásról számoltak be (Buckner et al., 2008; Spreng et al., 2009; Andrews-Hanna et al., 2014). Ez a kutatás az alapértelmezett hálózat két agykérgi alrendszerét írta le, amelyek különböző típusú, saját maguk által generált információkhoz férnek hozzá és dolgozzák fel azokat. Az egyik áramkör, amelyet dorzális-mediális alrendszernek neveztek el, a személy tapasztalataihoz kapcsolódó, tárolt fogalmi és sematikus információk feldolgozásában vesz részt. A dorzális-mediális alrendszer olyan agyi régiókból áll, amelyek az értékelő, sematikus és gist-alapú feldolgozásban érintettek , és az érzékelési tapasztalatok absztrahált reprezentációinak kialakítására szolgál (pl. Yarkoni et al., 2008; Binder et al., 2009; Binder és Desai, 2011; Lin et al., 2016). Egy másik, mediális-temporális alrendszerrel jelölt áramkör a perceptuális és képi alapú öngenerált információk feldolgozásában vesz részt. Az ebben az áramkörben érintett agyi régiók azok, amelyek a perceptuális és kontextus alapú feldolgozásban érintettek (pl, retrospleniális kéreg, parahippokampális kéreg, alsó parietális lebeny), lehetővé téve ennek az alrendszernek, hogy mentális eseményreprezentációkat alakítson ki az esemény során külsőleg tapasztalt (látott, hallott) dolgok reaktiválásával.

A fogalmi és perceptuális emlékezés közötti neurális felosztás további neurális bizonyítékai egy olyan emlékezeti modellből származnak, amely a felismerési memória előhívásának formáira a default hálózathoz hasonló alrendszereket javasol. Ez a modell két mnemotechnikai alrendszert javasol, amelyek a mediális temporális lebenyekből (MTL) emelkednek ki a különböző epizodikus tartalmak eléréséhez (Ranganath és Ritchey, 2012; Ritchey és mtsai., 2015; Reagh és Ranganath, 2018). Van egy elülső temporális lebeny alrendszer, amely összeköti az MTL fogalmi feldolgozásban érintett régióját (azaz a perirhinalis kéreg) a dorzális-mediális alrendszerben található egyes régiókkal a fogalmi ismeretek lekérdezéséhez és az információk értékeléséhez fontos régiókkal . Van egy hátsó mediális hálózat is, amely összeköti az MTL külső kontextuális információk feldolgozásában érintett régióját (azaz a parahippokampális kérget) a medialis-temporális alrendszeren belül található régiókkal, amelyek támogatják a találkozott esemény specifikus szituációs elemeinek lekérdezését (pl, retrosplenialis kéreg), valamint a perceptuális feldolgozást (pl. vizuális kéreg).

Azt javasoljuk, hogy hasonló alrendszeri felosztás létezik az önéletrajzi emlékek fogalmi vagy perceptuális epizodikus részleteinek előhívására, és a kutatások már megkezdték az ezt alátámasztó bizonyítékokat (1. ábra). Vannak olyan tanulmányok, amelyek az önéletrajzi emlékezet előhívásának különböző szakaszai során végzett neurális aktivitást hasonlítják össze: az önéletrajzi emlékezet korai hozzáférési vs. későbbi kidolgozási szakasza során. A korai hozzáférési szakasz során egy eseményről magasabb rendű információk kerülnek előhívásra és értékelésre, ami az önéletrajzi emlékezés “fogalmi rendszerét” igényli. A későbbi elaborációs szakasz során egy esemény perceptuális és tapasztalati részleteihez férünk hozzá, ami a “perceptuális rendszert” igényli (Addis et al., 2007; St. Jacques et al., 2011; McCormick et al., 2015). Más önéletrajzi emlékezetkutatások olyan neurális régiókat vizsgáltak, amelyek támogatják az általános vs. specifikus önéletrajzi események előhívását, emlékeztetve az általunk javasolt felosztásra a fogalmi és perceptuális emlékezés között (Addis et al., 2004; Levine et al., 2004). Egy ilyen tanulmány arról számolt be, hogy az önéletrajzi emlékek specifikus eseményekként vs. személyes ismeretekként történő előhívása általában számos régiót aktivált, beleértve az MTL-t, de a specifikus események az észlelési alrendszerben implikált régiókat (precuneus és felső parietális lebeny), valamint az önreferencia régióit (anteromedialis PFC; Ford et al., 2011). Végül, az egyik közelmúltbeli kísérletünkben közvetlenül teszteltük, hogy a fogalmi és a perceptuális alrendszerek hogyan támogatnák ugyanazon önéletrajzi emlék különböző módon történő emlékezését. Funkcionális mágneses rezonancia képalkotó (fMRI) vizsgálatot végeztünk, amelyben a résztvevők egy önéletrajzi emlék konceptuális (a tematikus vagy cselekvési részletek) vagy perceptuális (a vizuális és kontextuális esemény részletei) elemeire összpontosítottak. A legfontosabb eredményünk az volt, hogy az 1. ábrán bemutatottakhoz igazodó különböző neurális hálózatok egyedülálló módon támogatták egy esemény fogalomként vagy percepcióként való felidézését (Gurguryan és Sheldon, benyújtva; egy kapcsolódó eredményért lásd Martial et al., 2018). A következő szakaszban azt javasoljuk, hogy ezeket a nagyméretű hálózatokat az elülső és a hátsó hippokampusz szisztematikusan bevonja, hogy ezeket a részleteket jelezze, meghatározva, hogy egy emléket fogalmilag vagy perceptuálisan idéznek-e fel.

Hippokampusz hozzájárulása az epizodikus önéletrajzi emlékezés formáihoz

Az önéletrajzi emlékezet előhívása során a hippokampusz társítja és integrálja a nagyobb feldolgozó rendszerekből származó információkat, hogy hozzáférjen a memória részleteihez, hogy koherens mentális reprezentációt alkosson (Nadel és Moscovitch, 1997; Hassabis és Maguire, 2009; Winocur és Moscovitch, 2011; Maguire és Mullally, 2013; Moscovitch et al, 2016; Sheldon és Levine, 2016; Sekeres et al., 2018). Hagyományosan a hippokampusznak ezt a szerepét az előhívásban úgy vizsgálták, hogy a hippokampuszt homogén struktúrának tekintették, azonban egyre több bizonyíték van arra, hogy az elülső és a hátsó hippokampusz különböző memória előhívási funkciókat lát el (Poppenk et al., 2013; Strange et al., 2014). Az önéletrajzi emlékezet esetében ezeket a funkcionális megkülönböztetéseket a hippokampusz hossztengelye mentén gyakran a gradiens elmélettel értelmezik, úgy, hogy az elülső és a hátsó hippokampusz támogatja az emlékezet durva szemcséjű vs. finom szemcséjű részleteinek elérését (Evensmoen et al., 2013; Collin et al., 2015; McCormick et al., 2015; Sheldon and Levine, 2015). Az elülső hippokampusz aktivitás feltehetően a múltbeli személyes emlékek fogalmi részleteinek elérését követi (pl. annak felidézése, hogy egy konferencia egy vízparti szállodában zajlott), míg a hátsó hippokampusz aktivitás a finom szemcséjű eseményrészletek elérését és kidolgozását követi (pl. a konferencián Phife mellett való ülés felidézése). Más bizonyítékok is vannak arra, hogy az elülső és a hátsó hippokampusz eltérő módon van beállítva az új és az ismerős (észlelési vagy tapasztalati) mnemotechnikai információk reprezentálására. Az elülső hippokampusz a memória nagyobb léptékű újdonsághálózatának központja, és a régi események új értelmezéseire reagál (Poppenk et al., 2010; Kafkas and Montaldi, 2018), míg a hátsó hippokampusz úgy helyezkedik el, hogy egy esemény ismerős perceptuális és tapasztalati információira reagáljon (lásd Kondo et al, 2008; McCormick et al., 2015; Zeidman et al., 2015).

A hippokampusz működésének ezen eltérései lehetővé teszik, hogy egy eseményt különböző okokból idézzünk fel. Ráadásul az élmény emlékezésének oka (a következő részben kifejtve), amelyet a prefrontális agyi régiók jeleznek, meghatározza az aktivitás elhelyezését a hippokampusz hossztengelye mentén, hogy irányítsa az önéletrajzi emlék előhívását (Preston és Eichenbaum, 2013; Rajasethupathy et al., 2015). Ha a cél egy epizodikus önéletrajzi emlék fogalmilag történő előhívása, akkor az elülső hippokampusz preferenciálisan aktiválódik, hogy a kapcsolódó részleteket a magasabb rendű vagy durva szemcséjű információkat feldolgozó kapcsolt régiókon (pl. az időbeli agykérgek; gradiens elmélet), valamint az értékelő feldolgozás szempontjából fontos régiókon (vmPFC, ventrális striatum) keresztül rekrutálja. Így az így létrejövő emlékezeti reprezentáció eltér a kezdeti kódolási tapasztalattól (újszerű reprezentáció). Ha a cél egy epizodikus önéletrajzi emlék perceptuális előhívása, akkor a hátsó hippokampusz aktiválódik, hogy az emlék részleteit úgy állítsuk vissza, ahogyan azokat eredetileg átéltük. A finomabb szemcséjű perceptuális részletek (gradiens elmélet), amelyek a kódolt élmény közeli közelítését képviselik (ismerős reprezentáció), a szomatoszenzoros és perceptuális információkat feldolgozó és integráló régiókkal való közvetlen kapcsolatokon keresztül lesznek elérhetők (pl., parahippokampális, retrospleniális kérgek, vizuális és szomatoszenzoros kéreg).

Modellünk feltételezi, hogy az elülső és a hátsó hippokampusz – és a nagyobb neurális hálózatok – összekapcsolódnak, így az epizodikus emlékezeti reprezentáció felépítésekor kötelező kölcsönhatás van e feldolgozó rendszerek között (Sheldon és Levine, 2016; kapcsolódó gondolatokért lásd Burke et al., 2018). Amellett, hogy azt sugallja, hogy egy önéletrajzi emlék nem emlékszik vagy / vagy fogalmi vagy perceptuális epizodikus eseményként, ez az elképzelés kérdéseket vet fel a hippokampusz szegmensek közötti funkcionális kapcsolatok irányultságával kapcsolatban is az emlékezés során. Egyre több munka utal arra, hogy az elülső hippokampusz a hátsó hippokampuszhoz képest direktív szerepet játszik az emlékezeti előhívásban, különösen a komplex mentális eseményreprezentáció kialakításakor. Bizonyítékok vannak például arra, hogy az elülső hippokampusz szükséges az olyan feladatokhoz, amelyek a mentális reprezentációk online rugalmas felépítését igénylik, beleértve az önéletrajzi élményeket (McCormick et al., 2015; Ito és Lee, 2016; Mack et al., 2018; Monge et al., 2018), de nem a merevebb szemantikus emlékekhez, amelyek nem igénylik ezt a rugalmasságot (pl. Manns et al., 2003a,b; Winocur et al., 2010). A mi keretrendszerünkkel kapcsolatban elképzelhető, hogy egy magasabb rendű fogalmi konstrukció szükséges keret az önéletrajzi reprezentációk felidézéséhez, mivel ezen események epizodikus emlékként való felidézése mindig a meglévő eseményalapú tudás manipulálását igényli (Nadel és Moscovitch, 1997; Moscovitch et al., 2006, 2016; Sekeres et al., 2018). Ez az elképzelés azonban erősen spekulatív, és azért vetjük fel, hogy ösztönözzük az elülső hippokampusznak az emlékezet formáiban és funkcióiban betöltött mindenütt jelenlévő szerepének megértésére irányuló kutatásokat.

A fogalmi és perceptuális önéletrajzi emlékezés funkciói

Edig a pontig azt tárgyaltuk, hogy a modellünk szerint az önéletrajzi élmények epizodikus reprezentációit túlnyomórészt fogalmi vagy perceptuális információkkal lehet kialakítani. Modellünk másik fő eleme, hogy e különböző reprezentációk kialakításának képessége az emlékezés területén kívüli, eltérő funkciókat szolgál (Alea és Bluck, 2007; Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar és Spreng, 2018). Az önéletrajzi emlékezet egyik jól vizsgált funkciója a jövőbeli viselkedés irányítása, amely olyan kognitív feladatokat foglal magában, mint a problémamegoldás, a jövőbeli gondolkodás és a döntéshozatal (Pillemer, 2003; Bar, 2009; Schacter, 2012).

Egy ilyen irányító funkcióra példa az emlékezetalapú döntéshozatal: olyan problémák, amelyekhez egy kapcsolódó múltbeli emlékből származó információhoz kell hozzáférni. Ezek a döntési problémák nyílt vagy zárt végű feladatokként jelentkezhetnek (Simon et al., 1987). A nyílt végű feladatok olyanok, amelyek bizonytalan döntési kimenetelűek és/vagy az eredmény elérésének többféle módja van, mint például a lakásfelújításról vagy egy parti megtervezéséről való döntés. A zárt végű feladatok azok, amelyeknek van egy meghatározott útjuk, amely egy bizonyos kimenetelre utal, mint például egy vízvezeték-szerelő, aki strukturált cselekvéssorozatra támaszkodva dönti el, hogyan javítson meg egy elromlott WC-t. Az egyik legfontosabb különbség e döntési forgatókönyvek között az, hogy a nyílt végű feladatok kevésbé függenek attól a helyzettől (azaz környezettől), amelyben felmerülnek, mint a zárt végű feladatok. A nyílt végű feladatok a különböző helyzetekben változnak (a lakás felújításának módja a lakás függvényében változik), míg a zárt végű döntések nagyobb valószínűséggel fordulnak elő hasonlóan a különböző helyzetekben (pl. a WC megjavításának módja hasonló a különböző fürdőszobákban). Ez a különbségtétel fontos annak megértéséhez, hogy a perceptuális vs. konceptuális emlékezés mikor lesz a leghatékonyabb a döntéshozatal irányításában.

Mivel a zárt végű döntések strukturáltabbak és jobban kötődnek a környezethez, a perceptuális emlékezés hatékonyan használja a személy aktuális környezetéből származó információkat, mint támpontot a releváns múltbeli emlék eléréséhez. Ez hasznos a találkozott ingerekkel kapcsolatos gyors döntések meghozatalában (pl. “Ez az állat vagy étel biztonságos vagy veszélyes?”), navigációs feladatokban (az A pontból B pontba való eljutás pontos útvonalának felidézése) vagy egy elveszett tárgy helyének felidézésében (pl. “Hová tettem a kulcsaimat?”). A perceptuális emlékezés használata ezeknél a döntéseknél a hátsó hippokampuszt rekrutálja az észlelésen és tapasztalaton alapuló folyamatok aktiválására, hogy mentálisan visszaállítsa a múltbeli tapasztalatot és alkalmazza azt a jelenlegi helyzetre. A perceptuális emlékezés azonban kevésbé lesz hasznos a nyílt végű döntéseknél. Ennek oka, hogy a személy jelenlegi környezetéből származó külső (perceptuális) jelzések nem biztos, hogy újra aktiválják a megfelelő múltbeli emlékeket a döntéshez szükséges információk összegyűjtéséhez. Ezekben az esetekben a fogalmi emlékezés alkalmasabb, mert ez a forma lehetővé teszi az egyén számára, hogy hozzáférjen az általánosított emlékezeti reprezentációkhoz, és értékelje azokat az új, nyílt végű döntési helyzetre való alkalmazásuk szerint. Az ilyen döntések példái az újszerű és “zajos” problémák, amelyek először egy kívánt eredmény létrehozását igénylik (pl. “Hogyan rendezzem át ezt a fürdőszobát?”), majd ezt a belsőleg reprezentált célt/eredményt (koncepciót) felhasználva kell előhívni a releváns múltbeli emlékeket (pl. más, a múltban végrehajtott lakásfelújítási projekt). Néhány korábbi munkánkban azt találtuk, hogy a nyílt végű társadalmi problémák (pl. új barátok szerzése) epizodikus szimulációt igényelnek a problémák megoldásának megkonstruálásához (Sheldon et al., 2011; Vandermorris et al., 2013), ami szerintünk a fogalmi emlékezésen alapul, amely új eredményeket hoz létre ezekre a problémákra. A fogalmi emlékezés használata az elülső hippokampuszt hívja fel az emlékezés során, amely stimulálja a sematikus és értékelő folyamatokban implikált agyi régiók aktivitását (pl. vmPFC; Euston et al, 2012).

Bár lehetnek bizonyos helyzetek, amelyeknek előnyös, ha a múltunkat elsősorban fogalmak vagy percepciók formájában reprezentáljuk az önéletrajzi emlékezet direktív funkciói számára, valószínűleg az emlékezés ezen formái közötti dinamikus váltás képessége áll az emlékezet optimális használatának hátterében (lásd még, Richards és Frankland, 2017; Duncan és Schlichting, 2018). Ez a gondolat világossá válik, ha elgondolkodunk a döntéshozatal során felmerülő potenciális hibákon, amelyek akkor keletkeznének, ha csak az emlékezés egyetlen módját használnánk, amit a 2. ábra szemléltet. Ezt az ábrát követve, ha elsősorban a fogalmi emlékezésre támaszkodunk, az önéletrajzi emlékek túl széleskörű (azaz liberális) alkalmazásához vezethet, mert az élmény más lényeges részleteit figyelmen kívül hagyjuk (pl. találkozás egy rövid hajú és szakállas egyénnel egy konferencián, aki vicces vicceket mesélt). Ez ahhoz vezethet, hogy a múltbeli tapasztalatokból származó információkat helytelenül alkalmazzák a jelenlegi döntéshozatali forgatókönyvre, és rossz eredményt érnek el (pl. tévesen azonosítanak más vicces, rövid hajú és szakállas személyeket azzal a személlyel a konferencián). Másrészt az észlelési emlékezésre való túlzott támaszkodás azt eredményezheti, hogy az önéletrajzi ismereteket túl konzervatívan (azaz mereven) alkalmazzák, ami szintén döntési hibákhoz vezet. Ha egy személy egy múltbeli élményből származó információt keres, hogy kizárólag bizonyos perceptuális részletekre összpontosítva döntsön, az elhomályosíthatja azt a képességet, hogy helyesen keressen meg egy emléket, amely a döntése alapjául szolgálhat (pl. annak eldöntése, hogy az a vicces személy, akivel beszélget, akivel egy korábbi konferencián találkozott, nem az a személy, mert megváltoztatta a frizuráját). Más szóval, az emlékezésnek csak egy formájához való merev ragaszkodás ahhoz vezethet, hogy a múltból származó információkat helytelenül alkalmazzák a jelenlegi döntéshozatali forgatókönyvre. Ehelyett az emlékezés módjának relatív hozzájárulásának eltolódása az, ami végső soron lehetővé teszi, hogy az önéletrajzi emlékek számos adaptív funkciót szolgáljanak. Tekintettel a hippokampusz központi szerepére az epizodikus emlékezés ezen formáiban, valószínű, hogy ez az agyi régió a kulcsa ennek az adaptivitásnak.

2. ábra

2. ábra. Az emlékezés kizárólag fogalmi vagy észlelési formáinak használata helyes (de bizonytalan) vagy hibás eredményhez vezető döntéshozatali forgatókönyvek példáját ábrázoló ábra. Ebben a példában a “döntéshozó” egy konferencián találkozott egy vicces, rövid hajú, szakállas, Alan nevű egyénnel (bal oldali panel). Az egyik forgatókönyv szerint a döntéshozó később találkozik valakivel, aki hasonlít Alanre, de más frizurával (felső sor). A döntéshozónak az önéletrajzi eseményből származó, Alannal kapcsolatos emlékeit kell felhasználnia annak eldöntésére, hogy ez a találkozott személy ő-e. Ha az önéletrajzi eseményt perceptuális emlékezéssel idézi fel, azaz mereven felidéz minden részletet arról, hogyan nézett ki Alan, akkor nem fogja helyesen azonosítani ezt az egyént Alannek, mert a frizurája (azaz egy perceptuális részlet) megváltozott. Ha az önéletrajzi eseményt fogalmi emlékezéssel idézik fel, akkor nagyobb valószínűséggel fogják tudni azonosítani őt Alannek, még az új frizura ellenére is; azonban ez a döntés nem lesz biztos (azaz ez talán Alan). Egy másik forgatókönyv szerint a döntéshozó később találkozik egy Alanhez hasonló szakállú és frizurájú férfival (alsó sor). A fentiekhez hasonlóan, ha a perceptuális emlékezés révén visszaemlékszik az Alannel való találkozásra, helyesen fogja eldönteni, hogy ez az új férfi nem Alan. Ha fogalmilag idézik fel ezt az eseményt (azaz csak arra emlékeznek, hogy találkoztak egy vicces férfival a konferencián), akkor véletlenül azonosíthatják ezt az új férfit Alannal, mert a fogalmi szinten reprezentált egyik átfedő tulajdonság (hogy vicces) miatt.

Ebben az utolsó szakaszban hangsúlyoztuk, hogy az emlékezés különböző formáit leíró keretrendszerünk hogyan befolyásolja az emlékezetalapú döntéshozatalt, azonban azt jósoljuk, hogy ez a hatás hasonlóan jelentkezik az önéletrajzi emlékezet más direktív funkcióira, beleértve a jövőbeli viselkedések tervezését és a személyes problémák megoldását. Az önéletrajzi emlékezet direktív funkcióin kívül vannak olyanok, amelyek az énhez és a szociális funkciókhoz kapcsolódnak. A meglévő kutatások véleményt adtak arról, hogy az önéletrajzi emlékekhez való hozzáférés különböző szinteken, a fogalmi és perceptuális emlékezéshez hasonlóan, hogyan kedvezhet és hogyan károsíthatja ezeket a funkciókat (pl. Pillemer, 2003; Alea és Bluck, 2007; Prebble et al., 2013). Bár túlmutat e cikk keretein, érdemes folytatni a kutatásokat, amelyek célja annak megértése, hogy az emlékezés különböző formái hogyan működnek ezekben a funkciókban.

Következtetések

Az önéletrajzi emlékek összetett konstrukciók, amelyek gazdag információhalmazt foglalnak magukban, beleértve a fogalmi és perceptuális epizodikus részleteket. Egyetlen múltbeli élményt az előhíváskor többféleképpen lehet reprezentálni, attól függően, hogy ezekhez a részletekhez hogyan férünk hozzá, és ezt az emlékezés célja határozza meg. Itt rövid áttekintést adtunk az önéletrajzi emlékezet szerveződésével és előhívásával kapcsolatos elméleti beszámolókról és empirikus eredményekről, hogy az epizodikus önéletrajzi emlékezés új felosztását javasoljuk. A múltra való emlékezés két formáját javasoltuk – mint fogalom vagy mint észlelés -, és az emlékezés e különböző formáinak neurális elszámolását adtuk meg, amelyek eltérő hippokampusz-agykérgi hálózatokból erednek. Az emlékezés ezen formáinak okát a döntéshozatalban betöltött funkcionális szerepük leírásával határoztuk meg, új perspektívát nyújtva arra vonatkozóan, hogy egy aktuális feladat céljai miként profitálnak az epizodikus önéletrajzi emlékezet rugalmasságából. Végül azt javasoltuk, hogy az emlékezés különböző formái közötti váltás képessége, amelyet a felvázolt hippokampusz-agykérgi hálózatok relatív hozzájárulása határoz meg, az adaptív emlékezés kulcsa.”

Author Contributions

SS konstruálta a bemutatott perspektívát és a cikk vázlatát. SS, LG és CF hozzájárult a végső tervezet megírásához és szerkesztői visszajelzést adott.

Finanszírozás

A finanszírozást a Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada Discovery grant (#RGPIN-04241) és a Canada Research Chair Program forrásaiból biztosították, mindkettőt SS kapta.

Enyilatkozat az összeférhetetlenségről

A szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában végezték, amelyek potenciális összeférhetetlenségként értelmezhetők.

Köszönet

Köszönetet szeretnénk mondani a 2018-as Nemzetközi Tanulási és Emlékezeti Konferencia szimpóziumának (The dynamic interplay between detailed remembering and forgetting) tagjai közül az előadóknak (Brian Levine, Paul Frankland és Melanie Sekeres), mivel a művet az ezen az ülésen folytatott beszélgetések inspirálták.

Addis, D. R., McIntosh, A. R., Moscovitch, M., Crawley, A. P. és McAndrews, M. P. (2004). Az önéletrajzi memória-visszakeresési hálózatok térbeli és időbeli jellemzőinek jellemzése: parciális legkisebb négyzetek megközelítése. Neuroimage 23, 1460-1471. doi: 10.1016/j.neuroimage.2004.08.007

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Addis, D. R., Wong, A. T., and Schacter, D. L. (2007). A múltra való emlékezés és a jövő elképzelése: közös és különböző neurális szubsztrátumok az eseménykonstrukció és elaboráció során. Neuropsychologia 45, 1363-1377. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2006.10.016

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Alea, N., and Bluck, S. (2007). Emlékezni fogok rád: az önéletrajzi emlékezet intimitási funkciója. Appl. Cogn. Psychol. 21, 1091-1111. doi: 10.1002/acp.1316

CrossRef Full Text | Google Scholar

Andrews-Hanna, J. R., Smallwood, J., and Spreng, R. N. (2014). Az alapértelmezett hálózat és az öngenerált gondolkodás: komponensfolyamatok, dinamikus szabályozás és klinikai relevancia. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1316, 29-52. doi: 10.1111/nyas.12360

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Bar, M. (2009). A proaktív agy: a jóslatok emlékezete. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 364, 1235-1243. doi: 10.1098/rstb.2008.0310

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Bartlett, F. C. (1932). Emlékezés: egy kísérleti és társadalmi tanulmány. Cambridge: Cambridge University.

Google Scholar

Binder, J. R., and Desai, R. H. (2011). A szemantikus memória neurobiológiája. Trends Cogn. Sci. 15, 527-536. doi: 10.1016/j.tics.2011.10.10.001

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Binder, J. R., Desai, R. H., Graves, W. W., and Conant, L. L. (2009). Hol van a szemantikai rendszer? 120 funkcionális neuroimaging vizsgálat kritikai áttekintése és metaanalízise. Cereb. Cortex 19, 2767-2796. doi: 10.1093/cercor/bhp055

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Brown, N. R. (2005). Az eseményklaszterek gyakoriságáról az önéletrajzi emlékezetben. Soc. Cogn. 23, 35-69. doi: 10.1521/soco.23.1.35.59194

CrossRef Full Text | Google Scholar

Brown, T. I., Rissman, J., Chow, T. E., Uncapher, M. R., and Wagner, A. D. (2018). Differenciális mediális temporális lebeny és parietális kortikális hozzájárulások a valós világbeli önéletrajzi epizodikus és önéletrajzi szemantikus emlékezethez. Sci. Rep. 8:6190. doi: 10.1038/s41598-018-24549-y

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Buckner, R. L., Andrews-Hanna, J. R., and Schacter, D. L. (2008). Az agy alapértelmezett hálózata: anatómia, funkció és jelentősége a betegségek szempontjából. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1124, 1-38. doi: 10.1196/annals.1440.011

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Burianova, H., McIntosh, A. R., and Grady, C. L. (2010). Közös funkcionális agyi hálózat az önéletrajzi, epizodikus és szemantikus memória előhívásához. Neuroimage 49, 865-874. doi: 10.1016/j.neuroimage.2009.08.066

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Burke, S. N., Gaynor, L. S., Barnes, C. A., Bauer, R. M., Bizon, J. L., Roberson, E. D., et al. (2018). A perirhinalis és parahippocampális agykérgek közös funkciói: a kognitív öregedés következményei. Trends Neurosci. 41, 349-359. doi: 10.1016/j.tins.2018.03.001

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Burt, C. D. B., Kemp, S., and Conway, M. A. (2003). Témák, események és epizódok az önéletrajzi emlékezetben. Mem. Cognit. 31, 317-325. doi: 10.3758/bf03194390

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Cabeza, R., and Moscovitch, M. (2013). Memóriarendszerek, feldolgozási módok és összetevők: funkcionális neuroimaging bizonyítékok. Perspect. Psychol. Sci. 8, 49-55. doi: 10.1177/1745691612469033

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Collin, S. H. P., Milivojevic, B., and Doeller, C. F. (2015). Emlékezeti hierarchiák leképezése a hippokampusz hosszú tengelyére az emberben. Nat. Neurosci. 18, 1562-1564. doi: 10.1038/nn.4138

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Conway, M. A. (2001). A szenzoros-perceptuális epizodikus emlékezet és annak kontextusa: önéletrajzi emlékezet. Philos Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 356, 1375-1384. doi: 10.1098/rstb.2001.0940

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Conway, M. A. (2005). Az emlékezet és az én. J. Mem. Lang. 53, 594-628. doi: 10.1016/j.jml.2005.08.005

CrossRef Full Text | Google Scholar

Conway, M. A., Loveday, C., and Cole, S. N. (2016). Az emlékező-képzelő rendszer. Mem. Stud. 9, 256-265. doi: 10.1177/1750698016645231

CrossRef Full Text | Google Scholar

Conway, M. A., and Pleydell-Pearce, C. W. (2000). Az önéletrajzi emlékek felépítése az önemlékezeti rendszerben. Psychol. Rev. 107, 261-288. doi: 10.1037//0033-295x.107.2.261

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

D’Argembeau, A., Cassol, H., Phillips, C., Balteau, E., Salmon, E., and Van der Linden, M. (2013). Agyak, amelyek történeteket alkotnak önmagukról: az önéletrajzi érvelés neurális alapjai. Soc. Cogn. Affect. Neurosci. 9, 646-652. doi: 10.1093/scan/nst028

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Duncan, K. D., and Schlichting, M. L. (2018). Hippokampális reprezentációk az idő, az alrégió és az agyi állapot függvényében. Neurobiol. Learn. Mem. 153, 40-56. doi: 10.1016/j.nlm.2018.03.006

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Euston, D. R., Gruber, A. J., and McNaughton, B. L. (2012). A mediális prefrontális kéreg szerepe a memóriában és a döntéshozatalban. Neuron 76, 1057-1070. doi: 10.1016/j.neuron.2012.12.002

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Evensmoen, H. R., Lehn, H., Xu, J., Witter, M. P., Nadel, L., and Håberg, A. K. (2013). Az elülső hippokampusz támogatja a durva, globális környezeti reprezentációt, a hátsó hippokampusz pedig a finom szemcséjű, helyi környezeti reprezentációkat. J. Cogn. Neurosci. 11, 1908-1925. doi: 10.1162/jocn_a_00436

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Ford, J. H., Addis, D. R., and Giovanello, K. S. (2011). Differenciális neurális aktivitás a zenei jelzések által kiváltott specifikus és általános önéletrajzi emlékek keresése során. Neuropsychologia 49, 2514-2526. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2011.04.032

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Greenberg, D. L., and Rubin, D. C. (2003). Az önéletrajzi emlékezet neuropszichológiája. Cortex 39, 687-728. doi: 10.1016/s0010-9452(08)70860-8

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Hassabis, D., and Maguire, E. A. (2009). Az agy építő rendszere. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 364, 1263-1271. doi: 10.1098/rstb.2008.0296

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Ito, R., and Lee, A. C. H. (2016). A hippokampusz szerepe a közeledés-kerülés konfliktusokkal kapcsolatos döntéshozatalban: bizonyítékok rágcsálókon és embereken végzett vizsgálatokból. Behav. Brain Res. 313, 345-357. doi: 10.1016/j.bbr.2016.07.039

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Kafkas, A., and Montaldi, D. (2018). A várakozás befolyásolja a tanulást és modulálja a memóriaélményt az előhíváskor. Cognition 180, 123-134. doi: 10.1016/j.cognition.2018.07.010

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Kondo, H., Lavenex, P., and Amaral, D. G. (2008). A makákó majom hippokampális formációjának belső kapcsolatai: I. dentate gyrus. J. Comp. Neurol. 511, 497-520. doi: 10.1002/cne.21825

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Levine, B., Turner, G. R., Tisserand, D., Hevenor, S. J., Graham, S. J., and McIntosh, A. R. (2004). Az epizodikus és szemantikus önéletrajzi emlékezés funkcionális neuroanatómiája: egy prospektív funkcionális MRI vizsgálat. J. Cogn. Neurosci. 16, 1633-1646. doi: 10.1162/0898929042568587

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Lin, W.-J., Horner, A. J., and Burgess, N. (2016). Ventromediális prefrontális kéreg, az önéletrajzi emlékek értékének hozzáadása. Sci. Rep. 6:28630. doi: 10.1038/srep28630

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Mack, M. L., Love, B. C., and Preston, A. R. (2018). Fogalmak építése epizódonként: a hippokampusz és a fogalomképzés. Neurosci. Lett. 680, 31-38. doi: 10.1016/j.neulet.2017.07.061

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Madore, K. P., Jing, H. G., and Schacter, D. L. (2016). Divergens kreatív gondolkodás fiatal és idősebb felnőtteknél: az epizodikus specificitás indukció hatásának kiterjesztése. Mem. Cognit. 44, 974-988. doi: 10.3758/s13421-016-0605-z

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Maguire, E. A., and Mullally, S. L. (2013). A hippokampusz: kiáltvány a változásért. J. Exp. Psychol. Gen. 142, 1180-1189. doi: 10.1037/a0033650

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Manns, J. R., Hopkins, R. O., Reed, J. M., Kitchener, E. G., and Squire, L. R. (2003a). A felismerési emlékezet és az emberi hippokampusz. Neuron 37, 171-180. doi: 10.1016/S0896-6273(02)01147-9

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Manns, J. R., Hopkins, R. O., and Squire, L. R. (2003b). A szemantikus emlékezet és az emberi hippokampusz. Neuron 38, 127-133. doi: 10.1016/s0896-6273(03)00146-6

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Mar, R. A., and Spreng, R. N. (2018). Az epizodikus memória szociális és nem szociális problémákat egyaránt megold, és számos különböző funkció betöltésére fejlődött ki. Behav. Brain Sci. 41:e20. doi: 10.1017/s0140525x17001418

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Martial, C., Stawarczyk, D., and D’Argembeau, A. (2018). A kontextusfüggetlen és kontextusfüggő önismeret neurális korrelátumai. Brain and Cogn. 125, 23-31. doi: 10.1016/j.bandc.2018.05.004

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

McCormick, C., St-Laurent, M., Ty, A., Valiante, T. A., and McAndrews, M. P. (2015). Funkcionális és hatékony hippokampusz-neokortikális kapcsolódás az önéletrajzi memória előhívásának felépítése és kidolgozása során. Cereb. Cortex 25, 1297-1305. doi: 10.1093/cercor/bht324

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Monge, Z. A., Wing, E. A., Stokes, J., and Cabeza, R. (2018). Az önéletrajzi és laboratóriumi emlékek keresése és helyreállítása: közös és különböző neurális komponensek. Neuropsychologia 110, 44-54. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2017.07.030

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Moscovitch, M., Cabeza, R., Winocur, G., and Nadel, L. (2016). Epizodikus emlékezet és azon túl: a hippokampusz és a neokortex átalakulásában.Annu. Rev. Psychol. 67, 105-134. doi: 10.1146/annurev-psych-113011-143733

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Moscovitch, M., Nadel, L., Winocur, G., Gilboa, A., and Rosenbaum, R. S. (2006). A távoli epizodikus, szemantikus és térbeli emlékezet kognitív idegtudománya. Curr. Opin. Neurobiol. 16, 179-190. doi: 10.1016/j.conb.2006.03.013

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Nadel, L., and Moscovitch, M. (1997). Memória konszolidáció, retrográd amnézia és a hippokampusz komplex. Curr. Opin. Neurobiol. 7, 217-227. doi: 10.1016/s0959-4388(97)80010-4

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Pillemer, D. B. (2003). Az önéletrajzi emlékezet irányító funkciói: a konkrét epizód irányító ereje. Memory 11, 193-202. doi: 10.1080/741938208

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Poppenk, J., Evensmoen, H. R., Moscovitch, M., and Nadel, L. (2013). Az emberi hippokampusz hosszú tengelyű specializációja. Trends Cogn. Sci. 17, 230-240. doi: 10.1016/j.tics.2013.03.005

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Poppenk, J., Köhler, S., and Moscovitch, M. (2010). Az újdonsághatás felülvizsgálata: Amikor az ismertség, nem az újdonság fokozza a memóriát. J. Exp. Psychol. Learn. Mem. Cogn. 36, 1321-1330. doi: 10.1037/a0019900

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Prebble, S. C., Addis, D. R., and Tippett, L. J. (2013). Önéletrajzi emlékezet és én-érzés. Psychol. Bull. 139, 815-840. doi: 10.1037/a0030146

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Preston, A. R., and Eichenbaum, H. (2013). A hippokampusz és a prefrontális kéreg kölcsönhatása a memóriában. Curr. Biol. 23, R764-R773. doi: 10.1016/j.cub.2013.05.041

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Rajasethupathy, P., Sankaran, S., Marshel, J. H., Kim, C. K., Ferenczi, E., Lee, S. Y., et al. (2015). A neokortexből származó projekciók közvetítik a memória előhívásának top-down kontrollját. Nature 526, 653-659. doi: 10.1038/nature15389

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Ranganath, C., and Ritchey, M. (2012). Két agykérgi rendszer az emlékezetvezérelt viselkedéshez. Nat. Rev. Neurosci. 13, 713-726. doi: 10.1038/nrn3338

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Reagh, Z. M., and Ranganath, C. (2018). Mit mond a kortiko-hippokampális hálózatok funkcionális szerveződése a memória funkcionális szerveződéséről? Neurosci. Lett. 680, 69-76. doi: 10.1016/j.neulet.2018.04.050

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Reiser, B. J., Black, J. B., and Abelson, R. P. (1985). Tudásstruktúrák az önéletrajzi emlékek szervezésében és előhívásában. Cogn. Psychol. 17, 89-137. doi: 10.1016/0010-0285(85)90005-2

CrossRef Full Text | Google Scholar

Richards, B. A., and Frankland, P. W. (2017). Az emlékezet állandósága és múlandósága. Neuron 94, 1071-1084. doi: 10.1016/j.neuron.2017.04.037

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Ritchey, M., Libby, L. A., Ranganath, C. (2015). A memóriában és a megismerésben részt vevő kortiko-hippokampális rendszerek: a PMAT keretrendszer. Prog. Brain Res. 219, 45-64. doi: 10.1016/bs.pbr.2015.04.001

CrossRef Full Text | Google Scholar

Rubin, D. C. (2005). Az önéletrajzi emlékezet alaprendszeri megközelítése. Curr. Dir. Psychol. Sci. 14, 79-83. doi: 10.1111/j.0963-7214.2005.00339.x

CrossRef Full Text | Google Scholar

Rubin, D. C. (2006). Az epizodikus emlékezet alaprendszeri modellje. Perspect. Psychol. Sci. 1, 277-311. doi: 10.1111/j.1745-6916.2006.00017.x

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schacter, D., and Addis, D. R. (2007). A konstruktív emlékezet kognitív idegtudománya: a múltra való emlékezés és a jövő elképzelése. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 362, 773-786. doi: 10.1098/rstb.2007.2087

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schacter, D. L. (2012). Adaptív konstruktív folyamatok és az emlékezet jövője. Am. Psychol. 67, 603-613. doi: 10.1037/a0029869

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schacter, D. L., Benoit, R. G., and Szpunar, K. K. (2017). Epizodikus jövőbeli gondolkodás: mechanizmusok és funkciók. Curr. Opin. Behav. Sci. 17, 41-50. doi: 10.1016/j.cobeha.2017.06.002

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schacter, D. L., Guerin, S. A., and St. Jacques, P. L. (2011). Az emlékezet torzítása: egy adaptív perspektíva. Trends Cogn. Sci. 15, 467-474. doi: 10.1016/j.tics.2011.08.004

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schank, R. C., and Abelson, R. P. (1977). Szkriptek, tervek, célok és megértés. New York, NY: Psychology Press.

Google Scholar

Sekeres, M. J., Winocur, G., and Moscovitch, M. (2018). A hippokampusz és a kapcsolódó neokortikális struktúrák az emlékezet átalakításában. Neurosci. Lett. 680, 39-53. doi: 10.1016/j.neulet.2018.05.006

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Sheldon, S., and Chu, S. (2017). Mi versus hol: annak vizsgálata, hogy az önéletrajzi memória előhívása hogyan különbözik a tematikus versus térbeli információkkal való hozzáférés esetén. Q. J. Exp. Psychol. 70, 1909-1921. doi: 10.1080/17470218.2016.1215478

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Sheldon, S., and Levine, B. (2015). A mediális temporális lebenyek különbséget tesznek az elemen belüli és az elem-kontextus kapcsolatok között az önéletrajzi memória előhívása során. Hippocampus 1590, 1577-1590. doi: 10.1002/hipo.22477

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Sheldon, S., and Levine, B. (2016). A hippokampusz szerepe az emlékezetben és a mentális konstrukcióban. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1369, 76-92. doi: 10.1111/nyas.13006

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Sheldon, S., McAndrews, M. P., and Moscovitch, M. (2011). A mediális temporális lebenyek által közvetített epizodikus emlékezeti folyamatok hozzájárulnak a nyílt végű problémamegoldáshoz. Neuropsychologia 49, 2439-2447. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2011.04.021

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Simon, H. A., Dantzig, G. B., Hogarth, R., Plott, C. R., Raiffa, H., Schelling, T. C., et al. (1987). Döntéshozatal és problémamegoldás. Interfaces 17, 11-31. doi: 10.1287/inte.17.5.11

CrossRef Full Text | Google Scholar

Spreng, R. N., Mar, R. A., and Kim, A. S. N. (2009). Az önéletrajzi emlékezet, a prospekció, a navigáció, az elmélet és az alapértelmezett mód közös neurális alapja: kvantitatív metaanalízis. J. Cogn. Neurosci. 21, 489-510. doi: 10.1162/jocn.2008.21029

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

St. Jacques, P. L., Kragel, P. A., and Rubin, D. C. (2011). A memória előhívását támogató dinamikus neurális hálózatok. Neuroimage 57, 608-616. doi: 10.1016/j.neuroimage.2011.04.039

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Strange, B. A., Witter, M. P., Lein, E. S., and Moser, E. I. (2014). A hippokampusz hossztengelyének funkcionális szerveződése. Nat. Rev. Neurosci. 15, 655-669. doi: 10.1038/nrn3785

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Szpunar, K. K., and McDermott, K. B. (2009). “Episodic future thought: remembering the past to imagine the future,” in Handbook of Imagination and Mental Simulation, eds K. D. Markman, W. M. P. Klein, J. A. Suhr (New York, NY: Psychology Press), 119-129.

Google Scholar

Tulving, E. (1972). Epizodikus és szemantikus emlékezet. Organ. Memory 1, 381-403.

Google Scholar

Tulving, E. (2002). Epizodikus emlékezet: az elmétől az agyig. Annu. Rev. Psychol. 53, 1-25. doi: 10.1146/annurev.psych.53.100901.135114

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Vandermorris, S., Sheldon, S., Winocur, G., and Moscovitch, M. (2013). A végrehajtó és epizodikus emlékezeti funkciók differenciális hozzájárulása a problémamegoldáshoz fiatalabb és idősebb felnőtteknél. J. Int. Neuropsychol. Soc. 19, 1087-1096. doi: 10.1017/s1355617713000982

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Winocur, G., and Moscovitch, M. (2011). Az emlékezet átalakulása és a rendszerek konszolidációja. J. Int. Neuropsychol. Soc. 17, 766-780. doi: 10.1017/S1355617711000683

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Winocur, G., Moscovitch, M., and Bontempi, B. (2010). Emlékezetképzés és hosszú távú megőrzés emberekben és állatokban: Konvergencia a hippokampusz-neokortikális kölcsönhatások transzformációs beszámolója felé. Neuropsychologia 48, 2339-2356. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2010.04.016

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Yarkoni, T., Speer, N. K., and Zacks, J. M. (2008). A narratív megértés és emlékezet neurális szubsztrátjai. Neuroimage 41, 1408-1425. doi: 10.1016/j.neuroimage.2008.03.062

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Zeidman, P., Mullally, S. L., and Maguire, E. A. (2015). Jelenetek konstruálása, észlelése és fenntartása: hippokampusz aktivitás és konnektivitás. Cereb. Cortex 25, 3836-3855. doi: 10.1093/cercor/bhu266

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.