A varangyok látásábanSzerkesztés
Jörg-Peter Ewert úttörő munkát végzett a varangyok látásában a funkcióérzékelés vizsgálatában. Jelentős előrelépést ért el a közönséges varangy természetes zsákmányszerző viselkedését kihasználva. A varangyok viselkedésének tanulmányozásához a varangyot egy henger alakú üvegedénybe helyezte, az ingertől meghatározott távolságra. Ewert ezután egy téglalap alakú mozgó rudat forgatott a tartály körül, hogy egy féregszerű zsákmánytárgyat imitáljon; lásd a videót. A varangy forgási sebességét használták a varangy tájékozódási viselkedésének számszerűsítésére.
Ewert különböző méretű foltok, rudak és négyzet alakú ingerek segítségével kimutatta, hogy a varangyok egy olyan mozgó rúdra kaptak rá, amely a hosszú tengelyével párhuzamos irányban mozgott, míg ugyanezt a mozgás irányára merőlegesen tájolt rudat (féregellenes konfiguráció) figyelmen kívül hagyták zsákmányként. Egy másik kísérleti elrendezés lehetővé tette, hogy a féreg vagy féregellenes ingerek az x-y koordinátákban különböző irányban haladjanak át a varangy vizuális mezején, bizonyítva, hogy a féreg vs. féregellenes megkülönböztetés változatlan a mozgás irányának változásakor. Azt is kimutatta, hogy a varangy egy nagy téglalapra reagálva leguggol és mozdulatlanná válik. Ilyen féreg- és féregellenes ingerek segítségével Ewert azonosította, hogy a varangy vizuális pályáján a zsákmányfelismerő rendszer számos veleszületett felszabadulási mechanizmuson alapul. A féregszerű mozgó ingerre válaszul a varangy a következő viselkedéseket mutatta: tájékozódás, csettintés vagy szájtörlés. Másfelől egy féregellenes inger az elkerülő viselkedések egy másik csoportját idézte elő: leültetés vagy guggolás. Miután ezzel a kísérleti elrendezéssel meghatározták az egyes viselkedések érzékszervi felismerési elemeit, Ewert és munkatársai megvizsgálták a varangy zsákmányfelismerő rendszerét irányító neurális mechanizmusokat, és számos jellemződetektort találtak.
Miután már elektromos pontstimulációval azonosították a látóideghártyát mint a zsákmányszerző viselkedésekért felelős régiót, Ewert és munkatársai szabadon mozgó varangyokban lokalizálták és rögzítették a látóideghártya egyes zsákmányszelektív neuronjait. Ezeknek a T5.2 neuronoknak a kisülési frekvenciája megnövekedett a kapás vagy tájékozódási viselkedési válasz előtt. A kapkodó viselkedés esetén a neuronok a kapás időtartamára leálltak a tüzeléssel. Nyilvánvaló, hogy ezek a neuronok preferenciát mutatnak a mozgó rúd ingerek féregkonfigurációjára adott válaszokban, és ezért jellemződetektoroknak tekinthetők. Hogy általános képet kapjunk a tulajdonságaikról, egymást követő kísérletekben különböző élhosszúságú, téglalap alakú sötét tárgyak haladnak át a varangy látómezején világos háttér előtt, állandó sebességgel; ezután a T5.2 neuronok ilyen tárgyak felé történő kisülési frekvenciája korrelál a varangy zsákmányszerzéssel való válaszadásának gyorsaságával, amelyet a válasz latenciája fejez ki. A zsákmányjellemzők észlelése tehát nem egy mindent vagy semmit feltétel, hanem inkább fokozati kérdés: minél nagyobb egy tárgy felszabadulási értéke mint zsákmányinger, annál erősebb a zsákmányszelektív T5.2 neuron kisülési frekvenciája, annál rövidebb a varangy prédafogó válaszlatenciája, és annál nagyobb a prédafogó válaszok száma egy időszak alatt (prédafogó aktivitás) – valamint fordítva.
A több egységből álló felvételek kimutatták, hogy egy préda tárgy több szomszédos prédaszelektív neuront aktivál, amelyek receptív mezői részben átfedik egymást. Ez arra utal, hogy egynél több zsákmányt észlelő sejt – azaz, sejtek egy csoportja – tüzel a prédafogás felszabadító rendszerében.
A szabadon mozgó varangyokban rögzített R2 és R3 osztályú tektális neuronok és retinális ganglionsejtek receptív mezőinek további összehasonlítása kimutatta, hogy a méretérzékeny (T5.1) és prédaszelektív (T5.2) tektális neuronok képesek voltak a mozgó inger abszolút méretének becslésére, míg a retinális ganglionsejtek csak az inger vizuális szögméretét voltak képesek meghatározni. A tektum opticusban megfigyelt egyéb szelektív neuronok közé tartoznak a széles mezőben elhelyezkedő arousal neuronok, a binokuláris neuronok és a közeledésre érzékeny neuronok.
Amint fentebb kifejtettük, a tektum opticus felelős a zsákmányszerző viselkedés orientációs és kapásválaszaiért; Ewert kutatásai azonban azt is kimutatták, hogy a talamusz és a pretectalis agyterületek fokális elektromos ingerlése különböző típusú elkerülő viselkedéseket idézett elő a varangyban. Ezekben az agyi régiókban jellemző detektorokat is megfigyeltek. Megfigyelték, hogy a neuronok vagy irányérzékenyek a fenyegető nagy tárgyakra, vagy méretszelektívek, vagy érzékelik az álló akadályokat. Bizonyos TH3 típusú pretectalis talamusz neuronok a nagy mozgó tárgyak és a mozgó sávos ingerek féregellenes konfigurációja iránt mutattak preferenciát. Feltételezhető, hogy a T5.2 típusú tektális zsákmányjellemző detektorok szelektivitását a TH3 típusú pretectalis anti-féreg detektorok gátló hatása határozza meg. A pretectalis léziók károsították a préda-szelektivitást.
A opticus tectum és a thalamicus-pretectalis régió jellemzőkre érzékeny/szelektív neuronjainak axonjai ezután kapcsolatba lépnek a medulla oblongata motoros struktúráival, így egy szenzomotoros interfészt alkotnak. Ewert szerint ez a szenzomotoros interfész szolgálhat “kioldóként”, amely komplex funkciódetektorok összeszerelésével felismeri az érzékszervi jeleket, és végrehajtja a megfelelő motoros válaszokat. Miután elemezték az agytörzsi struktúrák neuronális feldolgozási folyamatait, amelyek a vizuális jelingereket viselkedési válaszokká fordítják, Ewert és munkatársai olyan idegi hurkokat fedeztek fel, amelyek – különböző előagyi struktúrákkal kapcsolatban – módosítják, pl. módosítják vagy specifikálják ezt a fordítást.
A gyengén elektromos halakbanSzerkesztés
A gyengén elektromos halak elektromos mezőket termelnek a tárgymeghatározás és a kommunikáció céljából. Speciális elektromos érzékszervük van, amely a bőrfelszínen elhelyezkedő, gumós és ampulláris elektroreceptorokból áll, és amelyet az elektroérzékelő oldalvonal innervál. Akárcsak a varangyok vizuális rendszerében, a gyengén elektromos halak elektroérzékelő rendszere is vonásokat von ki a viselkedés szempontjából releváns ingerekből, és ezeket a reprezentációkat használja fel a további feldolgozáshoz.
A gymnotiform halak, az itt bemutatott Eigenmannia esetében az elektroreceptor-rendszer elsődleges érzékelő neuronjai egyszerű vonásdetektorok, és ezek közé tartoznak az ampulláris receptorok, a valószínűségi kódolók (P egységek) és a fáziskódolók (T egységek). A P-egységek és a T-egységek arra hivatottak, hogy nagyon kevés feldolgozással információt szerezzenek az inger amplitúdójáról, illetve fázisáról. A P és T egységek különböznek a hangolásban és a szinuszos ingerre adott egyetlen tüske kiváltásának küszöbértékében. A P egységek magas küszöbbel rendelkeznek és széles hangolásúak; a T egységek alacsony küszöbbel és szűk hangolással rendelkeznek. Az információ elkülönült feldolgozása az elsődleges érzékelő neuronokon át az elektroszenzoros oldalsó vonalas lebenybe (ELL) folytatódik, ahol a gömbsejtek a fázis- vagy időinformációt továbbítják a magasabb központok felé, a piramissejtek pedig az amplitúdóinformációt kódolják. Ennek eredményeképpen az ELL-ben található gömb- és piramissejtek osztályát jellemződetektoroknak is tekintjük. Pontosabban a piramissejteket olyan jellemződetektoroknak tekintjük, amelyek az inger amplitúdójára reagálnak. A piramissejtek egyik osztálya, az E-sejtek a növekedésre reagálnak; egy másik, az I-sejtek az inger amplitúdójának csökkenésére reagálnak, míg az összes perifériás receptor E-egység.
A piramissejteken és a gömbsejteken túl a középagy dorzális torus semicurcularisában egy összetettebb jellemződetektor létezik, mivel az amplitúdó- és fázisinformáció külön áramlatai a középagy ezen régiójában magasabb rendű jelszelektív neuronokban futnak össze. Ezek a jelszelektív neuronok azért tekinthetők jellemződetektoroknak, mert csak a zavaró jel és a hal saját jele közötti pozitív frekvenciakülönbség vagy negatív frekvenciakülönbség észlelésekor lépnek működésbe. A jelszelektív neuronok e kétféle típusából származó afferensek ezután a neuronhierarchia csúcsán, a pre-pacemaker magban futnak össze, amely segít szabályozni az elektromos szerv kisülési frekvenciáját a zavaráselkerülő válaszban.
A denevér hallókéregbenSzerkesztés
A denevérek hallórendszerében, más gerincesek hallórendszeréhez hasonlóan, az elsődleges érzékelő afferens neuronok, amelyek a cochleában lévő Corti-szerv egy korlátozott régiójából származó szőrsejtektől kapják a bemeneteket, az egyszerű funkciódetektorok. Ezek a struktúrák a frekvenciák egy korlátozott tartományára érzékenyek, és ezért hangolt szűrőként működnek. Kísérletileg Nobuo Suga és munkatársai (1990) megfigyelték, hogy a különböző állandó frekvenciájú (CF) és frekvenciamodulált (FM) felharmonikusok a hívás frekvenciakülönbsége miatt a bazilláris membrán különböző részeit gerjesztik. A hallóidegrostok ezt a kissé feldolgozott érzékszervi információt a cochleáris magba viszik, ahol az információ vagy konvergál vagy divergál a párhuzamos pályákba. A Pteronotus parnellii, a CF-FM denevér esetében ezek a párhuzamos pályák külön-külön dolgozzák fel a CF és FM felharmonikusokat, és olyan neuronokat tartalmaznak, amelyek amplitúdó-, frekvencia- és felharmonikus-szelektivitást mutatnak. Ezek az útvonalak a medialis geniculáris testben futnak össze – összetettebb funkciódetektorokat hozva létre, amelyek a CF és FM jelek specifikus kombinációira reagálnak.
A hallókéreg FM-FM régióiban Suga és munkatársai (1993) kombinációérzékeny neuronokat azonosítottak, amelyek több forrásból kapnak bemenetet. Suga megfigyelte, hogy az FM-FM régió szelektíven reagált a hívás és a visszhang FM komponensére (jellemzőjére). Pontosabban, egy egyedi FM1-FM2 egységnek egy FM1 frekvenciatartományra hangolt egységtől és egy második, FM2 frekvenciatartományra hangolt egységtől származó bemenetre van szüksége ahhoz, hogy tüzeljen. Ezek az FM-FM neuronok komplex jellemződetektoroknak tekinthetők, mivel érzékenyek egy adott frekvenciakombinációra és a visszhang és a hívás közötti meghatározott időkésleltetésre. A hívás és a visszhang közötti időkésleltetés pontos meghatározása kritikus fontosságú, mert ez teszi lehetővé a denevér számára a közte és a zsákmánya közötti távolság mérését. Ez az FM-FM érzékeny régió csak egy példa a denevér hallókéregben található funkciódetektorra. A hallókéregben létezik egy CF-CF érzékeny régió is, amely az FM-FM régiókkal kombinálva lehetővé teszi a denevér számára a relatív célsebesség és a céltávolság térképének létrehozását. Ezeknek a kombináció-érzékeny neuronoknak a hallási pálya magasabb rendű régióira adott válaszait követve kiderül, hogy vannak olyan neuronok, amelyek még magasabb szintű frekvencia- és amplitúdó-szelektivitással rendelkeznek.