Fotosystem II 2

Fotosystem ma postać pigmentów na błonie tylakoidalnej1. Zbiera on energię o różnych długościach fali i koncentruje ją w jednej cząsteczce, która wykorzystuje energię do przekazania jednego ze swoich elektronów do serii enzymów1. Fotosystem II występuje z dwoma seriami enzymów, po których następuje Fotosystem I w celu wytworzenia energii dla rośliny1. W fotosystemie II, który jest również nazywany oksydoreduktazą wody i plastochinonu, generowane jony wodorowe pomagają stworzyć gradient protonów, który jest wykorzystywany przez syntazę ATP do generowania ATP, a przeniesione energiczne elektrony są wykorzystywane do redukcji 2NADP+ do 2NADPH.

Fotosystem II jest pierwszym kompleksem białek błonowych w tlenowych organizmach fotosyntetyzujących w przyrodzie. Wytwarza on tlen atmosferyczny do katalizowania fotooksydacji wody przy użyciu energii świetlnej. Utlenia dwie cząsteczki wody do jednej cząsteczki tlenu molekularnego. Cztery elektrony usunięte z cząsteczek wody są przenoszone przez łańcuch transportu elektronów, który tworzą jony wodorowe i tlen cząsteczkowy do plastochinonu2. Uzyskując te elektrony z wody, fotosystem II dostarcza elektronów dla całej fotosyntezy4.

Fotosystem II składa się z 20 podjednostek, takich jak D1, D2, CP43, CP47 i PsbO3. Podjednostka D1 (beta-karoten, chinina i centrum manganu) reaguje w centrum białka i wiąże chlorofil P680 i feofityna, a podjednostka D2 reaguje w centrum białka. D1 i D2 tworzą rdzeń tego białka błonowego3. D1 (oznaczone kolorem czerwonym) jest homologiczne do podjednostki L fotosystemu bakteryjnego, natomiast D2 (oznaczone kolorem niebieskim) jest homologiczne do podjednostki M fotosystemu bakteryjnego3. Chlorofil jest związany przez D1 i D2 i zabarwiony na zielono na rysunku A pokazanym poniżej3. CP43 wiąże się z centrum manganowym, a CP47 pojawia się w fotosystemie I3. Ostatni, PsbO (kolor fioletowy) występuje w centrum manganu do stabilizacji białka.

Te podjednostki zawiera 99 kofaktorów i koenzymów; „35 chlorofilu a, 12 beta – karoten, dwa feofityna, trzy plastochinon, dwa hemu, wodorowęglan, 25 lipidów i siedem n-dodecyl – beta – D – maltozyd cząsteczek detergentu, sześć składników Mn4Ca klaster, i jeden Fe2 + i dwa putative Ca2 + jonów na monomer „1. Chlorofil absorbuje światło4, beta – karoten absorbuje energię fotowzbudzenia4, a hem zawiera żelazo4. Feofityna przenosi elektrony z P680, który jest utworzony z 2 chlorofili absorbujących światło o długości fali 680nm4. Jest to pierwotny akceptor elektronów i zawiera chlorofil z magnezem zastąpionym przez dwa protony5. Następnie elektron jest przenoszony do plastochinonu (PQ) w miejscu QA, a potem QB4. Plastochinon może być jednym lub dwoma akceptorami lub donorami elektronów z Fotosystemu II do kompleksu cytochromu bf w ruchomej błonie intra-thylakoidu5. Pojawienie się drugiego elektronu w miejscu QB z pobraniem dwóch protonów powoduje powstanie PQH24. Kiedy plastochinon jest w pełni zredukowany do PQH2, nazywany jest plastochinolem. Dlatego ogólna reakcja dla fotosystemu II jest przedstawiona poniżej;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Gdy elektron jest przenoszony z P680 na pefitynę, na P680+ powstaje ładunek dodatni, który jest silnym utleniaczem pobierającym elektrony z wody w centrum manganowym5. Centrum manganowe jest centrum ewolucji tlenu (OEC) i miejscem utleniania wody. W jego skład wchodzą 4 jony manganu, jon wapnia, jon chlorkowy i rodnik tyrozynowy5. Jest to rdzeń tego centrum redoks, ponieważ ma cztery stabilne stany utlenienia, takie jak Mn2+, Mn3+, Mn4+ i Mn5+.5 Za każdym razem, gdy P680 jest wzbudzony i elektron jest wyrzucany, dodatnio naładowana para pobiera elektron z centrum manganowego5.

Centrum manganowe jest utleniane po jednym elektronie na raz, więc do zakończenia utleniania potrzebne są cztery kroki. Reszta tyrozynowa nie jest pokazana uczestniczy w przeniesieniu elektronu protonu, dlatego struktury są oznaczone od S0 do S4, aby wskazać liczbę usuniętych elektronów6. Wiemy, że istnieje pięć różnych stanów utlenienia z powodu S0 do S4. Kiedy S4 jest osiągany, cząsteczka oksyzenu jest uwalniana i dwie nowe cząsteczki wody wiążą się.

Miejsce redukcji plastochinonu znajduje się po stronie zrębu membrany6. Kompleks manganowy znajduje się po stronie światła tylakoidu6. Na każde cztery elektrony pobrane z wody powstają dwie cząsteczki PQH2, które pobierają cztery protony ze zrębu6. Cztery protony powstałe podczas utleniania wody są uwalniane do światła tylakoidu6. Ta dystrybucja protonów przez błonę tylakoidu generuje gradient pH z niskim pH w świetle i wysokim pH w zrębie6.

Kompleks ewolucji tlenu fotosystemu II zawiera Mn4, redoks-aktywną tyrozynę i jony Ca2+/Cl-, ale jego struktura molekularna nie została jeszcze określona8. Jednakże, patrząc na rysunek B powyżej, grupa punktowa dla fotosystemu II może być określona jako C2 z metalem, Mn7. Rysunek B opisuje skośny, renderowany powierzchniowo widok struktury 3D superkompleksu C. reinhardtii6. Superkompleks jest dimeryczny, dlatego też stwierdzono, że jest on symetryczny względem grupy punktowej C2 i zawiera dwa zestawy podjednostek6.

Podstawowy nacisk w badaniach Ramana w Fotosystemie II położony jest na zakres niskich częstotliwości od 220 do 620 (cm-1)8. Obszar niskich częstotliwości jest badany zarówno dla S1 jak i S2. Widmo Ramana fotosystemu II w stanie S1 reprezentuje kilka unikalnych pasm o niskiej częstotliwości, które nie są reprezentowane w stanie S28. Wskazuje to, że jest on koordynowany przez dwa H2O lub OH-. Raman Mn zubożonego Fotosystemu II i Fotosystemu II w S2 są prawie takie same8. Wskazuje to, że S1 stan Mangan ma blisko podczerwieni elektronicznego przejścia z rezonansu wzmocnione rozpraszanie Ramana może być indukowane8.

Fotosystem II, który jest częścią fotosyntezy jest jednym z kompleksów białkowych. Był on przedmiotem wielu badań jako główne biologiczne źródło energii dla życia na Ziemi. Proces ten wymaga wody, aby uzyskać elektrony w celu zapewnienia elektronów dla całej fotosyntezy.

.