Mechanizmy uwagi przestrzennej.
Dane ERP są bardzo pouczające w odniesieniu do przebiegu czasowego przetwarzania wzrokowego u ludzi i jego modulacji przez uwagę przestrzenną. Wizualny ERP składa się z kilku charakterystycznych wychyleń napięcia rozpoczynających się około 50 ms po początku bodźca, które zostały oznaczone jako komponenty C1 (50-90 ms), P1 (80-130 ms) i N1 (140-200 ms) (ryc. 1). Skierowanie uwagi na lokalizację bodźca powoduje zwykle wzmocnienie amplitudy składowych P1 i wielu składowych N1 wywołanych przez ten bodziec, przy niewielkich lub żadnych zmianach w latencji składowych i rozmieszczeniu w skórze głowy (patrz: 8, 21 i 22). Sugeruje to, że uwaga przestrzenna wywiera kontrolę wzmocnienia lub selektywne wzmocnienie przepływu informacji sensorycznych w drogach wzrokowych pomiędzy 80 a 200 ms po pojawieniu się bodźca (14, 23). Taki mechanizm wzmocnienia przypuszczalnie daje wejściom z uczęszczanych miejsc lepszy stosunek sygnału do szumu, tak że więcej informacji może być wydobyte z odpowiednich części pola widzenia.
W sesji PET zaobserwowano znaczące zmiany przepływu krwi w tylnym zakręcie bruzdowatym w miejscu, które ściśle odpowiadało obliczonemu dipolowi P1 (ryc. 2C). Aby dodatkowo wesprzeć propozycję, że powiększony kontralateralny P1 i zwiększony kontralateralny przepływ krwi odzwierciedlały ten sam wzorzec aktywności neuronalnej związanej z uwagą, wykazano, że źródła dipolowe obliczone w całym przebiegu fali ERP znajdowały się najbliżej miejsca aktywacji PET dokładnie na szczycie fali P1 (110-130 ms). Ponadto, gdy dipole zostały umieszczone (seeded) w miejscu fuzji aktywacji PET, odpowiadały one za ponad 96% rozkładu napięcia P1 na skórze głowy. Tak więc, połączone dowody ERP i PET były zgodne z hipotezą, że aktywność neuronalna w tylnym zakręcie bruzdowatym była modulowana przez uwagę przestrzenną w zakresie latencji 90-130 ms.
Niedawne badanie Mangun i współpracowników (35) rozszerzyło te ustalenia, porównując aktywacje ERP i PET podczas dwóch warunków lateralizacji uwagi przestrzennej, pierwszego identycznego z zadaniem dopasowywania symboli Heinze i wsp. (7) i drugiego prostego zadania wykrywania kropek. Zapisy ERP wykazały typowo wzmocnioną kontralateralną falę P1, ale w tym badaniu dwa ogniska aktywacji PET zaobserwowano w półkuli kontralateralnej do uczęszczanego pola widzenia, jedno w tylnym zakręcie bruzdowatym, jak w badaniu Heinze i wsp. i drugie w brzuszno-bocznej pozazwierzęcej korze środkowej części zakrętu potylicznego. Stwierdzono, że zmiany amplitudy P1 w funkcji trudności zadania są bardziej zbieżne z aktywacją PET w bruzdach, co dodatkowo potwierdza hipotezę, że ten region pozaziemski jest głównym miejscem aktywności neuronalnej indeksowanej przez efekt uwagi P1.
W obu badaniach Heinze i wsp. oraz Mangun i wsp. przedstawili bodźce, na które należy zwrócić uwagę, w górnych polach widzenia, powyżej południka poziomego. Inny wzór wyników został znaleziony przez Woldorff i wsp. (36), gdy dwustronne bodźce były prezentowane w dolnych polach wzrokowych w połączonym badaniu ERP/PET uwagi przestrzennej. W tym przypadku stwierdzono, że główne miejsce aktywacji PET znajdowało się w bardziej grzbietowych obszarach potylicznych odpowiadających obszarom Brodmanna 18/19 półkuli kontralateralnej w stosunku do pola obserwowanego. Słabsza strefa aktywacji PET była również widoczna w zakręcie bruzdowatym, ale modelowanie dipolowe efektu uwagi P1 wskazało na generator neuronalny zlokalizowany w grzbietowej części potylicy, gdzie aktywacja PET była maksymalna. Woldorff i wsp. (36) zasugerowali, że wyniki tych różnych badań można by pogodzić, gdyby uwaga przestrzenna wpływała przede wszystkim na aktywność neuronalną w retinotopowo zorganizowanych obszarach kory wzrokowej (takich jak V2, V3/VP, V4), w obrębie których reprezentacje górnego i dolnego pola byłyby zlokalizowane odpowiednio w brzusznej i grzbietowej korze potylicznej. W tym przypadku aktywacja zakrętu bruzdowatego, która była obserwowana zarówno przy bodźcach z górnego, jak i dolnego pola, może stanowić dodatkową modulację obszarów wyższego rzędu w brzusznym strumieniu przetwarzania wzrokowego.
W żadnym z tych połączonych badań PET/ERP nie było dowodów na wpływ uwagi na przetwarzanie wzrokowe w pierwotnej korze wzrokowej (V1). Dalsze wsparcie dla tego ustalenia pochodzi z badania Gratton (37) uwagi przestrzennej przy użyciu nowatorskiej techniki obrazowania optycznego, która ujawnia zlokalizowane wzorce korowej aktywności neuronalnej poprzez przepuszczanie światła w bliskiej podczerwieni przez głowę do układu detektorów nad skórą głowy. Metoda ta oferuje lepszą rozdzielczość czasową niż PET lub fMRI, dzięki czemu przebieg czasowy modulacji wejścia optycznego po każdym bodźcu może być określony w projekcie, w którym migające kształty były prezentowane do lewego i prawego pola widzenia w przypadkowej kolejności. Oddzielne strefy modulacji sygnału optycznego zaobserwowano w przyśrodkowej i bocznej korze potylicznej (odpowiadające odpowiednio obszarom 17 i 19) w półkuli kontralateralnej do prezentacji bodźca, ale tylko sygnały z kory pozaziemskiej zmieniały się w funkcji uwagi przestrzennej do prawego lub lewego pola. Przebieg czasowy tego efektu uwagi pozaziemskiej odpowiadał w przybliżeniu efektowi P1 obserwowanemu w badaniach ERP (początek przed 100 ms), a jego lokalizacja w obszarze 19 odpowiadała ściśle dipolowi P1 modelowanemu przez Clarka i Hillyarda (32).
Zgłoszony brak modulacji uwagi w aktywności neuronalnej w obszarze V1 zarejestrowanej przez wszystkie te techniki nie stanowi wsparcia dla idei, że transmisja geniculo-striatalna może być pod kontrolą uwagi przestrzennej (20). Jednakże, istnieje wstępne doniesienie (38) o zwiększonej aktywacji wykazanej przez fMRI w obszarze V1 kontralateralnym w stosunku do uczestniczącego pola widzenia, gdy kształt celu musiał być odróżniony od otaczających dystraktorów. Jeśli efekt ten okaże się wiarygodny, konieczne będzie zweryfikowanie jego czasu za pomocą ERP lub zapisów magnetycznych, aby ustalić, czy uwaga wpływa na początkowe wejście aferentne do V1, czy też obserwowane zmiany przepływu krwi są konsekwencją opóźnionego sprzężenia zwrotnego z wyższych obszarów wzrokowych rzutujących z powrotem do V1. Niedawne obserwacje przestrzennie selektywnego wpływu uwagi na szybkość odpalania pojedynczych neuronów w małpim obszarze V1 (39) sugerują, że warto byłoby podjąć dalsze wysiłki w celu zidentyfikowania podobnych efektów u ludzi.
Aczkolwiek nie przedstawiono jeszcze jednoznacznych dowodów na wczesną modulację aktywności V1 przez uwagę u ludzi, krótka latencja efektu pozazmysłowego P1 (początek w 70-80 ms) sugeruje, że uwaga przestrzenna po raz pierwszy wpływa na przetwarzanie wzrokowe na poziomie niewiele wyższym niż V1 i być może już w V2 (36). Tak więc początkowa selekcja/wzmocnienie bodźca ma miejsce w tylnej części kory pozaziemskiej na poziomie, na którym reprezentowane są tylko elementarne cechy i wzory wizualne, a przed obszarami przedniego płata skroniowego, gdzie następuje pełne rozpoznanie (18, 40). Te przestrzenno-czasowe właściwości efektu uwagi P1 dostarczają mocnych dowodów na korzyść teorii „wczesnej selekcji” uwagi, które zakładają, że wejścia sensoryczne są selektywnie modulowane podczas sensorycznego/percepcyjnego przetwarzania przed identyfikacją bodźca (np. ref. 10 i 41). Dalsze wsparcie dla mechanizmu wczesnej selekcji pochodzi z obserwacji, że amplitudy P1 są wzmocnione dla wszystkich bodźców pojawiających się w uczęszczanej lokalizacji, niezależnie od tego, czy te bodźce są istotnymi zdarzeniami, które są rozróżniane, czy nieistotnymi dla zadania sondami (27, 34). Tak więc, na najwcześniejszym etapie, uwaga przestrzenna wydaje się modulować bodźce wejściowe wyłącznie w zależności od ich lokalizacji, bez względu na ich tożsamość.
Komponent N1 jest generalnie wzmocniony wraz z P1 na bodźce występujące w miejscu obecności (patrz ryc. 1), ale znacznie mniej wiadomo o jego neuronalnym pochodzeniu. N1 składa się z kompleksu co najmniej trzech oddzielnych podkomponentów, które są związane z przepływem prądu przez obszary czołowe (szczyt w 140 ms), ciemieniowe (150-160 ms) i potyliczne (170-190) skóry głowy (32), ale brakuje szczegółowej analizy źródeł leżących u podstaw tego zjawiska. Niemniej jednak, pewne obserwowane rozbieżności pomiędzy efektami uwagi P1 i N1 sugerują, że odzwierciedlają one różne aspekty uwagi przestrzennej (przegląd w ref. 28). W szczególności, w zadaniu, w którym badani byli informowani przez strzałkę lub strzałki co do miejsca (miejsc), w których może wystąpić cel blisko progu, ERP do ważnego (uprzedzonego) bodźca docelowego wykazało powiększony potyliczny komponent N1 w stosunku do neutralnego warunku wskazówki (wszystkie lokalizacje uprzedzone), podczas gdy nieważny cel wywoływał mniejszy P1 niż neutralnie uprzedzony cel (25). Innymi słowy, „koszty” podpowiedzi przestrzennej były związane z tłumieniem sygnałów z miejsc nieobserwowanych na wczesnym etapie (80-130 ms), podczas gdy „korzyści” z podpowiedzi były związane ze wzmocnieniem sygnałów pochodzących z miejsc obserwowanych na późniejszym etapie (130-180 ms). Ten dowód ERP sugeruje więc, że uwaga przestrzenna obejmuje dwa jakościowo różne mechanizmy tłumienia i wzmacniania, odpowiednio, które działają na różnych poziomach dróg wzrokowych.
.