W widzeniu ropuchEdit
Jörg-Peter Ewert był pionierem badań nad wykrywaniem cech w widzeniu ropuch. Poczynił znaczne postępy wykorzystując naturalne zachowanie ropuchy pospolitej polegające na łapaniu ofiar. Aby zbadać zachowanie ropuchy, umieścił ją w cylindrycznym szklanym pojemniku w stałej odległości od bodźca. Następnie Ewert obracał prostokątny ruchomy pręt wokół pojemnika, starając się naśladować obiekt przypominający robaka, który stał się ofiarą; zobacz film. Szybkość obracania się ropuchy była wykorzystywana do ilościowego określenia jej zachowań orientacyjnych.
Ewert wykazał, używając plamek, prętów i kwadratowych bodźców o różnych rozmiarach, że ropuchy chwytały się ruchomego pręta, który poruszał się w kierunku równoległym do jego długiej osi, podczas gdy ten sam pręt zorientowany prostopadle do kierunku ruchu (konfiguracja anty-robakowa) był ignorowany jako ofiara. W innym układzie eksperymentalnym bodźce w postaci robaków i antyrobaków przemieszczały się przez pole widzenia ropuchy w różnych kierunkach we współrzędnych x-y, wykazując, że rozróżnienie robaków i antyrobaków jest niezmienne przy zmianach kierunku ruchu. Wykazał również, że ropucha przykuca i nieruchomieje w odpowiedzi na duży prostokąt. Wykorzystując tego typu bodźce, Ewert ustalił, że system rozpoznawania ofiar w drodze wzrokowej ropuchy opiera się na szeregu wrodzonych mechanizmów uwalniania. W odpowiedzi na ruchomy bodziec przypominający robaka, ropucha wykazywała następujące zachowania: orientowanie się, kłapanie lub wycieranie pyska. Z drugiej strony, bodziec przeciw robakom wywoływał inny zestaw zachowań unikania: siadanie na ziemi lub kucanie. Po określeniu sensorycznych elementów rozpoznawczych każdego zachowania, Ewert i współpracownicy zbadali mechanizmy neuronalne rządzące systemem rozpoznawania ofiar u ropuch i znaleźli szereg detektorów cech.
Po zastosowaniu elektrycznej stymulacji punktowej, która pozwoliła na zidentyfikowanie tarczy nerwu wzrokowego jako regionu odpowiedzialnego za zachowania związane z chwytaniem ofiar, Ewert i współpracownicy zlokalizowali i nagrali pojedyncze neurony tarczy nerwu wzrokowego u swobodnie poruszających się ropuch. Te neurony T5.2 zwiększyłyby częstotliwość wyładowań przed pstryknięciem lub reakcją zachowania orientacyjnego. W przypadku zachowania polegającego na pstryknięciu, neurony przestawały wyładowywać się na czas pstryknięcia. Widocznie neurony te wykazują preferencję w odpowiedzi na konfigurację ślimakową ruchomych bodźców prętowych i dlatego mogą być uważane za detektory cech. Aby uzyskać ogólne wyobrażenie o ich właściwościach, w kolejnych eksperymentach różne prostokątne ciemne obiekty o różnych długościach krawędzi przemierzają pole widzenia ropuchy na jasnym tle ze stałą prędkością; następnie częstotliwość wyładowań neuronu T5.2 w kierunku takiego obiektu jest skorelowana z szybkością reakcji ropuchy na schwytanie ofiary, wyrażoną przez opóźnienie odpowiedzi. Detekcja cech ofiary nie jest więc warunkiem „wszystko albo nic”, ale raczej kwestią stopnia: im większa jest wartość wyzwalająca obiektu jako bodźca dla ofiary, tym silniejsza jest pre-selektywność neuronów T5.2, im krótsza jest latencja reakcji ropuchy na złapanie ofiary i im większa jest liczba reakcji na złapanie ofiary w danym okresie czasu (aktywność łapania ofiary) – i odwrotnie.
Rejestracje wielu jednostek wykazały, że obiekt będący ofiarą aktywuje kilka sąsiednich neuronów pre-selektywnych, których pola recepcyjne częściowo się pokrywają. Sugeruje to, że więcej niż jedna komórka wykrywająca ofiarę – tzn, Dalsze porównania pomiędzy polami recepcyjnymi neuronów tektalnych i komórek zwojowych siatkówki, klasy R2 i R3, zarejestrowanych u swobodnie poruszających się ropuch, ujawniły, że wrażliwe na wielkość (T5.1) i pre-selektywne (T5.2) neurony tektalne były w stanie oszacować absolutną wielkość poruszającego się bodźca, podczas gdy komórki zwojowe siatkówki były w stanie określić jedynie wizualną wielkość kątową bodźca. Inne selektywne neurony obserwowane w tekcie wzrokowym obejmują neurony pobudzające szerokie pole, neurony obuoczne i neurony wrażliwe na podejście.
Jak wyjaśniono powyżej, tekkt wzrokowy jest odpowiedzialny za reakcje orientacyjne i pstryknięcia w zachowaniu łapania ofiar; jednak badania Ewerta ujawniły również, że ogniskowa stymulacja elektryczna wzgórzowych i przedtektonalnych regionów mózgu wywoływała różne rodzaje zachowań unikania u ropuchy. W tych regionach mózgu zaobserwowano również detektory cech. Zaobserwowano, że neurony są albo kierunkowo wrażliwe na zbliżające się duże obiekty, albo selektywne pod względem wielkości, albo spostrzegające nieruchome przeszkody. Niektóre neurony przedwzgórzowe typu TH3 wykazywały preferencję dla dużych ruchomych obiektów i anty-ślimakowej konfiguracji bodźców z ruchomego pręta. Sugeruje się, że selektywność tektalnych detektorów cech ofiary, typu T5.2, jest determinowana przez hamujący wpływ przedtektalnych anty-robakowych detektorów typu TH3. Uszkodzenia pretektalne upośledzają selektywność ofiary.
Aksony z neuronów wrażliwych/selektywnych na cechy tektonu wzrokowego i regionu wzgórzowo-pretektalnego kontaktują się ze strukturami motorycznymi w medulla oblongata, tworząc w ten sposób interfejs sensoryczno-motoryczny. Według Ewerta, ten sensoryczno-motoryczny interfejs może służyć jako „wyzwalacz”, który rozpoznaje sygnały sensoryczne za pomocą zespołów złożonych detektorów cech i wykonuje odpowiadające im reakcje motoryczne. Po przeanalizowaniu neuronalnych strumieni przetwarzania w strukturach pnia mózgu, które tłumaczą bodźce znaków wizualnych na odpowiedzi behawioralne, Ewert i współpracownicy odkryli pętle neuronalne, które – w połączeniu z różnymi strukturami przodomózgowia – modulują, np. modyfikują lub określają to tłumaczenie.
W słabo elektrycznych rybachEdit
Słabo elektryczne ryby generują pola elektryczne w celu lokalizacji obiektu i komunikacji. Mają wyspecjalizowany zmysł elektryczny złożony z tuberalnych i ampularnych elektroreceptorów rozmieszczonych nad powierzchnią skóry i unerwionych przez elektrosensoryczną linię boczną. Podobnie jak w systemie wzrokowym ropuch, system elektrosensoryczny słabo elektrycznych ryb wyodrębnia cechy z istotnych behawioralnie bodźców i wykorzystuje te reprezentacje do dalszego przetwarzania.
W zilustrowanych tu rybach gymnotiform, Eigenmannia, podstawowe neurony czuciowe w systemie elektroreceptorowym są prostymi detektorami cech i obejmują receptory ampulowe, kodery prawdopodobieństwa (jednostki P) i kodery fazy (jednostki T). Jednostki P i T mają za zadanie pozyskiwać informacje odpowiednio o amplitudzie i fazie bodźca, przy bardzo niewielkim przetwarzaniu. Jednostki P i T różnią się strojeniem i progiem dla wywołania pojedynczego spajka w odpowiedzi na bodziec sinusoidalny. Jednostki P mają wysoki próg i są szeroko dostrojone; jednostki T mają niski próg i wąskie dostrojenie. Oddzielne przetwarzanie informacji przechodzi dalej przez pierwotne neurony czuciowe do elektrosensorycznego płata linii bocznej (ELL), gdzie komórki sferyczne przekazują informacje fazowe lub czasowe do wyższych ośrodków, a komórki piramidowe kodują informacje o amplitudzie. W związku z tym, klasę komórek sferycznych i piramidowych zlokalizowanych w ELL uważamy również za detektory cech. Dokładniej, komórki piramidowe są uważane za detektory cech, które reagują na amplitudę bodźca. Jedna klasa komórek piramidowych, komórki E, odpowiadają na wzrosty; druga, komórki I, odpowiadają na spadki amplitudy bodźca, podczas gdy wszystkie receptory obwodowe są jednostkami E.
Poza komórkami piramidowymi i komórkami sferycznymi, bardziej złożony detektor cech istnieje w grzbietowym torus semicurcularis śródmózgowia, ponieważ oddzielne strumienie informacji o amplitudzie i fazie zbiegają się w neuronach znakowych wyższego rzędu w tym regionie śródmózgowia. Te neurony znakowe są uważane za detektory cech, ponieważ uruchamiają się tylko w przypadku rozpoznania dodatniej różnicy częstotliwości pomiędzy sygnałem zakłócającym a sygnałem własnym ryby lub ujemnej różnicy częstotliwości. Aferenty z tych dwóch typów neuronów selektywnych zbiegają się na szczycie hierarchii neuronalnej – w jądrze przedwzmacniacza, które pomaga regulować częstotliwość wyładowań narządu elektrycznego w odpowiedzi na unikanie zakłócania.
W korze słuchowej nietoperzyEdit
W układzie słuchowym nietoperzy, podobnie jak w układach słuchowych innych kręgowców, neurony aferentne czucia pierwotnego, które otrzymują sygnały wejściowe z komórek włoskowatych z ograniczonego regionu narządu Cortiego w ślimaku, są prostymi detektorami cech. Struktury te są wrażliwe na ograniczony zakres częstotliwości i dlatego działają jak dostrojone filtry. Eksperymentalnie, Nobuo Suga i jego współpracownicy (1990) zauważyli, że różne harmoniczne o stałej częstotliwości (CF) i modulowanej częstotliwości (FM) pobudzają różne części błony podstawnej z powodu różnicy częstotliwości w wywołaniu. Słuchowe włókna nerwowe przenoszą te lekko przetworzone informacje sensoryczne do jądra ślimaka, gdzie informacje albo się zbiegają, albo rozchodzą w równoległe ścieżki. U Pteronotus parnellii, nietoperza CF-FM, te równoległe ścieżki przetwarzają oddzielnie harmoniczne CF i FM i zawierają neurony, które wykazują selektywność amplitudową, częstotliwościową i harmoniczną. Ścieżki te zbiegają się w przyśrodkowej części ciała mimicznego, dając początek bardziej złożonym detektorom cech, które reagują na specyficzne kombinacje sygnałów CF i FM.
W regionach FM-FM kory słuchowej, Suga i wsp. (1993) zidentyfikowali neurony wrażliwe na kombinacje, które otrzymują wejścia z wielu źródeł. Suga zaobserwował, że region FM-FM selektywnie reagował na komponent (cechę) FM w wywołaniu i w echu. Dokładniej, pojedyncza jednostka FM1-FM2 wymaga wejścia z jednostki dostrojonej do zakresu częstotliwości FM1 i drugiej jednostki dostrojonej do zakresu częstotliwości FM2, aby się zapalić. Te neurony FM-FM można uznać za złożone detektory cech, ponieważ są one wrażliwe na konkretną kombinację częstotliwości i konkretne opóźnienie czasowe pomiędzy echem a wywołaniem. Dokładne określenie opóźnienia czasowego pomiędzy sygnałem a echem jest krytyczne, ponieważ pozwala nietoperzowi zmierzyć odległość pomiędzy nim a jego ofiarą. Region wrażliwy na FM-FM jest tylko jednym z przykładów detektora cech w korze słuchowej nietoperzy. W korze słuchowej istnieje również obszar wrażliwy na CF-CF, który w połączeniu z obszarami FM-FM pozwala nietoperzowi na tworzenie map względnej prędkości i odległości od celu. Śledzenie odpowiedzi tych wrażliwych na kombinacje neuronów do regionów wyższego rzędu w drodze słuchowej ujawnia, że istnieją neurony o jeszcze wyższym poziomie selektywności częstotliwości i amplitudy.
.