În viziunea broașteiEdit
Jörg-Peter Ewert a fost un pionier în studiul detectării trăsăturilor în vederea broaștelor. El a făcut progrese semnificative profitând de comportamentul natural al broaștei comune de capturare a prăzii. Pentru a studia comportamentul broaștei, el a plasat broasca într-un recipient cilindric de sticlă la o distanță fixă față de stimul. Ewert a rotit apoi o bară dreptunghiulară mobilă în jurul recipientului în încercarea de a imita un obiect de pradă asemănător unui vierme; vezi video. Viteza de rotire a broaștei a fost folosită pentru a cuantifica comportamentul de orientare al broaștei.
Ewert a arătat, folosind pete, bare și stimuli pătrați de diferite dimensiuni, că broaștele s-au repezit la o bară în mișcare care se deplasa într-o direcție paralelă cu axa sa lungă, în timp ce aceeași bară orientată perpendicular pe direcția de mișcare (configurație anti-vierme) a fost ignorată ca pradă. O altă configurație experimentală a permis ca stimulii de tip vierme sau anti vierme să traverseze câmpul vizual al broaștei în direcții diferite în coordonate x-y, demonstrând că discriminarea vierme vs. anti vierme este invariabilă în cazul unor modificări ale direcției de mișcare. De asemenea, el a arătat că broasca se ghemuiește și devine imobilă ca răspuns la un dreptunghi mare. Folosind astfel de stimuli de viermi și anti viermi, Ewert a identificat faptul că sistemul de recunoaștere a prăzii din calea vizuală a broaștei se bazează pe o serie de mecanisme înnăscute de eliberare. Ca răspuns la un stimul în mișcare asemănător unui vierme, broasca a manifestat următoarele comportamente: orientarea, pocnirea sau ștergerea gurii. Pe de altă parte, un stimul anti vierme a evocat un set diferit de comportamente de evitare: plantarea în jos sau ghemuirea. După ce au determinat elementele de recunoaștere senzorială ale fiecărui comportament cu această configurație experimentală, Ewert și colaboratorii au examinat mecanismele neuronale care guvernează sistemul de recunoaștere a prăzii al broaștei și au descoperit un număr de detectori de caracteristici.
Având deja folosit stimularea electrică punctiformă pentru a identifica tectusul optic ca fiind regiunea responsabilă de comportamentele de prindere a prăzii, Ewert și colegii au localizat și înregistrat de la neuroni individuali selectivi pentru pradă din tectusul optic la broaște care se mișcă liber. Acești neuroni T5.2 ar crește frecvența descărcărilor înainte de un răspuns comportamental de pocnire sau de orientare. În cazul comportamentului de reacție, neuronii încetau să mai tragă pe durata reacției de reacție. Evident, acești neuroni prezintă o preferință în răspunsurile la configurația de vierme a stimulilor de bare în mișcare și, prin urmare, pot fi considerați detectori de caracteristici. Pentru a avea o idee generală despre proprietățile lor, în experimente succesive, diverse obiecte dreptunghiulare întunecate de diferite lungimi ale marginilor traversează câmpul vizual al broaștei pe un fundal luminos la viteză constantă; apoi, frecvența de descărcare a unui neuron T5.2 față de un astfel de obiect este corelată cu promptitudinea broaștei de a răspunde cu capturarea prăzii, exprimată prin latența răspunsului. Astfel, detectarea trăsăturii de pradă nu este o condiție de tip „totul sau nimic”, ci mai degrabă o chestiune de grad: cu cât valoarea de eliberare a unui obiect ca stimul de pradă este mai mare, cu atât mai puternică este selecția T5 pentru pradă.2 frecvența de descărcare a neuronilor, cu atât mai scurtă este latența răspunsului de captare a prăzii de către broască și cu atât mai mare este numărul de răspunsuri de captare a prăzii pe parcursul unei perioade de timp (activitate de captare a prăzii) – precum și invers.
Înregistrările cu unități multiple au arătat că un obiect pradă activează mai mulți neuroni adiacenți selectivi pentru pradă ale căror câmpuri receptive se suprapun parțial. Acest lucru sugerează că mai mult de o celulă de detectare a prăzii – de ex, un ansamblu de celule – se va declanșa în sistemul de eliberare a capturării prăzii.
Comparări suplimentare între câmpurile receptive ale neuronilor tectali și ale celulelor ganglionare retiniene, clasele R2 și R3, înregistrate la broaște în mișcare liberă, au arătat că neuronii tectali sensibili la mărime (T5.1) și selectivi pentru pradă (T5.2) au fost capabili să estimeze mărimea absolută a unui stimul în mișcare, în timp ce celulele ganglionare retiniene au fost capabile doar să determine dimensiunea unghiulară vizuală a stimulului. Alți neuroni selectivi observați în tectusul optic includ neuronii de excitare a câmpului larg, neuronii binoculari și neuronii sensibili la apropiere.
După cum s-a explicat mai sus, tectusul optic este responsabil pentru răspunsurile de orientare și de pocnitură în comportamentul de prindere a prăzii; cu toate acestea, cercetarea lui Ewert a dezvăluit, de asemenea, că stimularea electrică focală a regiunilor cerebrale talamice și pretectale a evocat diferite tipuri de comportamente de evitare la broască. De asemenea, au fost observați detectori de caracteristici în aceste regiuni ale creierului. S-a observat că neuronii erau fie direcțional-sensibili la obiectele mari care se profilează, fie selectivi la mărime sau perceptivi la obstacolele staționare. Anumiți neuroni talamici pretectali, de tip TH3, au arătat o preferință pentru obiectele mari în mișcare și pentru configurația antiverme a stimulilor de bare în mișcare. Se sugerează că selectivitatea detectoarelor de caracteristici ale prăzii la nivel tectal, de tip T5.2, este determinată de influențele inhibitorii ale detectoarelor pretectale de tip TH3 împotriva viermilor. Leziunile pretectale au afectat selectivitatea pradă.
Axoni din neuronii sensibili/selectivi la trăsături din tectul optic și regiunea talamo-pretectală intră apoi în contact cu structurile motorii din bulbul rahidian, formând astfel o interfață senzorio-motorie. Potrivit lui Ewert, această interfață senzorio-motorie poate servi drept „eliberator” care recunoaște semnalele senzoriale cu ansambluri de detectori de trăsături complexe și execută răspunsurile motorii corespunzătoare. După ce au analizat fluxurile de procesare neuronală din structurile trunchiului cerebral care traduc stimulii semnelor vizuale în răspunsuri comportamentale, Ewert și colaboratorii au descoperit bucle neuronale care – în conexiune cu diferite structuri ale creierului anterior – modulează, de exemplu, modifică sau specifică, această traducere.
La peștii slab electriciEdit
Peștii slab electrici generează câmpuri electrice în scopul localizării obiectelor și al comunicării. Ei au un simț electric specializat alcătuit din electroreceptori tuberoși și ampulari localizați pe suprafața pielii și inervați de linia laterală electrosenzorială. La fel ca în sistemul vizual al broaștelor, sistemul electrosenzorial al peștilor slab electrici extrage trăsături din stimuli relevanți din punct de vedere comportamental și utilizează aceste reprezentări pentru a efectua o procesare ulterioară.
La peștele gimnotiform, Eigenmannia, ilustrat aici, neuronii senzoriali primari din sistemul electroreceptor sunt detectori simpli de trăsături și includ receptorii ampulari, codificatorii de probabilitate (unități P) și codificatorii de fază (unități T). Unitățile P și unitățile T au rolul de a achiziționa informații despre amplitudinea și, respectiv, faza stimulului, cu foarte puțină procesare. Unitățile P și T diferă în ceea ce privește reglajul și pragul pentru evocarea unui singur vârf ca răspuns la un stimul sinusoidal. Unitățile P au un prag ridicat și au un reglaj larg; unitățile T au praguri scăzute și un reglaj îngust. Prelucrarea separată a informațiilor continuă trecând de neuronii senzoriali primari în lobul electrosenzorial al liniei laterale (ELL), unde celulele sferice transmit informațiile de fază sau de timp către centrele superioare, iar celulele piramidale codifică informațiile de amplitudine. Ca urmare, considerăm, de asemenea, clasa de celule sferice și piramidale situate în ELL ca fiind detectoare de caracteristici. Mai exact, celulele piramidale sunt considerate detectoare de caracteristici care răspund la amplitudinea stimulului. O clasă de celule piramidale, celulele E, răspund la creșteri; o a doua, celulele I, răspund la scăderi ale amplitudinii stimulului, în timp ce toți receptorii periferici sunt unități E.
Peste celulele piramidale și celulele sferice, un detector de trăsături mai complex există în torul semicurcular dorsal al mezencefalului, deoarece fluxurile separate de informații de amplitudine și fază converg către neuronii selectivi de semn de ordin superior din această regiune a mezencefalului. Acești neuroni selectivi de semn sunt considerați detectori de trăsături, deoarece se declanșează numai la recunoașterea fie a unei diferențe de frecvență pozitive între un semnal de bruiaj și propriul semnal al peștelui, fie a unei diferențe de frecvență negative. Aferenții din aceste două tipuri de neuroni selectivi de semn converg apoi în vârful ierarhiei neuronale – nucleul pre-pacemaker, care ajută la reglarea frecvenței de descărcare a organului electric în răspunsul de evitare a bruiajului.
În cortexul auditiv al liliecilorEdit
În sistemul auditiv al liliecilor, ca și în sistemele auditive ale altor vertebrate, neuronii aferenți senzoriali primari, care primesc intrări de la celulele ciliate dintr-o regiune restrânsă a organului Corti din cohlee, sunt detectori simpli de caracteristici. Aceste structuri sunt sensibile la o gamă restrânsă de frecvențe și, prin urmare, funcționează ca filtre acordate. În mod experimental, Nobuo Suga și colegii săi (1990) au observat că diferite armonici de frecvență constantă (CF) și de frecvență modulată (FM) au excitat diferite părți ale membranei bazilare din cauza diferenței de frecvență din apel. Fibrele nervoase auditive duc aceste informații senzoriale ușor procesate la nucleul cohlear, unde informațiile fie converg, fie divergesc în căi paralele. La Pteronotus parnellii, un liliac CF-FM, aceste căi paralele procesează separat armonicele CF și FM și conțin neuroni care prezintă selectivitate în ceea ce privește amplitudinea, frecvența și armonicele. Aceste căi converg în corpul geniculat medial – dând naștere la detectori de caracteristici mai complexe care răspund la combinații specifice de semnale CF și FM.
În regiunile FM-FM ale cortexului auditiv, Suga et al. (1993) au identificat neuroni sensibili la combinații care primesc intrări din surse multiple. Suga a observat că regiunea FM-FM a răspuns selectiv la o componentă FM (caracteristică) în apel și în ecou. Mai exact, o unitate individuală FM1-FM2 necesită o intrare de la o unitate acordată la gama de frecvențe FM1 și o a doua unitate acordată la gama de frecvențe FM2 pentru a porni. Acești neuroni FM-FM pot fi considerați detectori de caracteristici complexe, deoarece sunt sensibili la o anumită combinație de frecvențe și la o anumită întârziere de timp între ecou și apel. O determinare precisă a timpului de întârziere dintre apel și ecou este esențială, deoarece permite liliacului să măsoare distanța dintre el și prada sa. Această regiune sensibilă FM-FM este doar un exemplu de detector de caracteristici din cortexul auditiv al liliacului. În cortexul auditiv există, de asemenea, o regiune sensibilă CF-CF, care, în combinație cu regiunile FM-FM, permite liliacului să creeze hărți pentru viteza și distanța relativă a țintei. Urmărirea răspunsurilor acestor neuroni sensibili la combinații către regiuni de ordin superior ale căii auditive relevă faptul că există neuroni cu niveluri și mai ridicate de selectivitate de frecvență și amplitudine.
.