Fosistemul II 2

Fosistemul este forma de pigmenți de pe membrana tilacoidă1. El colectează energia pe lungimi de undă și o concentrează la o singură moleculă care folosește energia pentru a transmite unul dintre electronii săi către o serie de enzime1. Fotosistemul II apare cu două serii de enzime urmate de fotosistemul I pentru a crea energie pentru o plantă1. În fotosistemul II, care se mai numește și oxidoreductaza apă-plastochinonă, ionii de hidrogen generați ajută la crearea unui gradient de protoni care este utilizat de ATP-sintetază pentru a genera ATP, iar electronii energizați transferați sunt utilizați pentru a reduce 2NADP+ în 2NADPH.

Fotosistemul II este primul complex proteic membranar din organismele fotosintetice oxigenate din natură. Produce oxigen atmosferic pentru a cataliza fotooxidarea apei prin utilizarea energiei luminoase. Acesta oxidează două molecule de apă într-o singură moleculă de oxigen molecular. Cei patru electroni eliminați din moleculele de apă sunt transferați de un lanț de transport al electronilor care este format din ioni de hidrogen și oxigen molecular la plastochinonă2. Obținând acești electroni din apă, fotosistemul II furnizează electronii necesari pentru ca întreaga fotosinteză să aibă loc4.

Photosistemul II este compus din 20 de subunități, cum ar fi D1, D2, CP43, CP47 și PsbO3. Subunitatea D1 (centru de beta-caroten, chinină și mangan) reacționează în centrul proteinei și leagă clorofila P680 și feofitina, iar subunitatea D2 reacționează în centrul proteinei. D1 și D2 formează nucleul acestei proteine membranare3. D1 (colorată în roșu) este omologă subunității L a fotosistemului bacterian, în timp ce D2 (colorată în albastru) este omologă subunității M a fotosistemului bacterian3. Clorofila este delimitată de D1 și D2 și este colorată în verde în figura A prezentată mai jos3. CP43 se leagă de centrul de mangan, iar CP47 apare în fotosistemul I3. În cele din urmă, PsbO (colorat în violet) apare în centrul de mangan pentru a stabiliza proteina.

Aceste subunități conțin 99 de cofactori și coenzime; „35 de clorofilă a, 12 beta – caroten, două feofitine, trei plastochinone, două heme, bicarbonat, 25 de lipide și șapte molecule de detergent n-dodecil – beta – D – maltosid, cele șase componente ale clusterului Mn4Ca, precum și un ion Fe2+ și doi ioni Ca2+ putativi pe monomer „1. Clorofila absoarbe lumina4, beta – carotenul absoarbe energia de fotoexcitație4, iar hema conține fier4. Feofitinei i se transferă un electron de la P680, care este format din 2 clorofile care absorb lumina la lungimea de undă de 680 nm4. Este un acceptor primar de electroni și conține clorofilă cu magneziul înlocuit cu doi protoni5. Apoi, electronul este transferat la plastochinonă (PQ) la situsul QA, apoi la situsul QB4. Plastochinona poate fi unul sau doi acceptori sau donatori de electroni de la fotosistemul II la complexul citocrom bf din membrana mobilă intrathylakoidiană5. Sosirea unui al doilea electron la situsul QB cu absorbția a doi protoni produce PQH24. Atunci când plastochinona este complet redusă la PQH2, se numește plastochinol. Prin urmare, reacția globală pentru fotosistemul II este prezentată mai jos;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Când electronul este transferat de la P680 la fefitină, se formează o sarcină pozitivă pe P680+ care este un oxidant puternic care extrage electroni din apă la centrul de mangan5. Centrul de mangan este centrul de evoluție a oxigenului (OEC) și locul de oxidare a apei. Acesta include 4 ioni de mangan, un ion calciu, un ion clorură și un radical tirozină5. Este nucleul acestui centru redox deoarece are patru stări de oxidare stabile, cum ar fi Mn2+, Mn3+, Mn4+ și Mn5+.5 De fiecare dată când P680 este excitat și un electron este dat afară, perechea încărcată pozitiv extrage un electron din centrul de mangan5.

Centrul de mangan este oxidat câte un electron pe rând, astfel încât este nevoie de patru etape pentru a finaliza oxidarea. Un reziduu de tirozină nu este prezentat participă la transferurile de electroni de protoni, prin urmare; structurile sunt desemnate de la S0 la S4 pentru a indica numărul de electroni eliminați6. Știm că există cinci stări de oxidare diferite din cauza S0 până la S4. Când S4 este atins, se eliberează o moleculă de oxizen și se leagă două noi molecule de apă.

Locul de reducere a plastochinonei se află pe partea de stromă a membranei6. Complexul de mangan se află pe partea lumenului tilacoid al membranei6. Pentru fiecare patru electroni colectați din apă, se formează două molecule de PQH2 care extrag patru protoni din stromă6. Cei patru protoni formați în timpul oxidării apei sunt eliberați în lumenul thylakoidian6. Această distribuție a protonilor de-a lungul membranei thylakoide generează un gradient de pH cu un pH scăzut în lumen și un pH ridicat în stromă6.

Complexul de evoluție a oxigenului din fotosistemul II conține Mn4, o tirozină redox-activă și ioni Ca2+/Cl-, dar structura sa moleculară nu a fost încă determinată8. Cu toate acestea, observând figura B de mai sus, grupul de puncte pentru fotosistemul II poate fi determinat ca fiind C2 cu un metal, Mn7. Figura B descrie o vedere oblică a structurii 3D a supercompexului din C. reinhardtii, obținută prin redare pe suprafață6. Prin urmare, supercomplexul este dimeric; se constată că este simetric față de grupul de puncte C2 și conține două seturi de subunități6.

Accentul principal al studiului Raman în fotosistemul II este pus pe domeniul de frecvență joasă de la 220 la 620 (cm-1)8. Regiunea de frecvență joasă este examinată atât pentru S1, cât și pentru S2. Spectrul Raman al fotosistemului II în starea S1 reprezintă câteva benzi unice de frecvență joasă care nu sunt reprezentate în starea S28. Acest lucru indică faptul că este coordonat de două H2O sau OH-. Spectrul Raman al fotosistemului II sărăcit în Mn și al fotosistemului II în starea S2 este aproape același8. Acest lucru indică faptul că starea S1 a manganului are o tranziție electronică în infraroșu apropiat de la rezonanța de împrăștiere Raman îmbunătățită poate fi indusă8.

Fotosistemul II, care face parte din fotosinteză, este unul dintre complexele proteice. Acesta a făcut obiectul a numeroase studii, fiind o sursă majoră de energie biologică pentru viața pe Pământ. Acest proces are nevoie de apă pentru a obține electronii în scopul de a furniza electronii pentru întreaga fotosinteză.

.