Mecanismele atenției spațiale.
DateleERP au fost foarte informative cu privire la evoluția în timp a procesării vizuale la om și la modularea acesteia de către atenția spațială. ERP vizual constă din mai multe devieri caracteristice de tensiune care încep la aproximativ 50 ms după debutul stimulului și care au fost etichetate ca fiind componentele C1 (50-90 ms), P1 (80-130 ms) și N1 (140-200 ms) (Fig. 1). Direcționarea atenției asupra locației unui stimul are ca rezultat, de obicei, o creștere a amplitudinii componentelor P1 și N1 multiple evocate de stimulul respectiv, cu puține sau nici o schimbare în latențele componentelor sau în distribuțiile scalpului (revizuite în refs. 8, 21 și 22). Acest lucru sugerează că atenția spațială exercită un control al câștigului sau o amplificare selectivă a fluxului de informații senzoriale în căile vizuale între 80 și 200 ms după debutul stimulului (14, 23). Un astfel de mecanism de amplificare ar conferi, probabil, intrărilor din locațiile asistate un raport semnal/zgomot îmbunătățit, astfel încât mai multe informații pot fi extrase din porțiuni relevante ale câmpului vizual.
Acest model de creștere a amplitudinii P1/N1 pare a fi o caracteristică generală a focalizării spațiale a atenției într-o varietate de situații de sarcină. Stimulii din locațiile asistate suscită componente P1/N1 mai mari decât în locațiile nesupravegheate, indiferent dacă stimulii sunt prezentați în mod continuu în secvențe aleatorii, ca în Fig. 1, sau indicați la fiecare încercare cu privire la locația cea mai probabilă a stimulului țintă următor. În astfel de sarcini de indiciu pentru fiecare încercare, amplitudinile P1/N1 sporite la stimulii țintă la locațiile valide (precuedate) au fost asociate cu timpi de reacție mai rapizi și cu o detectabilitate îmbunătățită a semnalelor țintă (22, 24-26), ceea ce sprijină ipoteza că aceste modulații de amplitudine ERP reflectă informații senzoriale care sunt utilizate pentru judecăți perceptuale. Modulații P1/N1 similare au fost găsite în sarcinile de căutare vizuală în care subiecții trebuiau să desfășoare o atenție focală pentru a identifica forma unei ținte definite de culoarea sa într-o matrice (27, 28). În schimb, s-a constatat că componenta C1 anterioară a rămas invariabilă în funcție de atenția spațială (29-32).
Pentru a investiga nivelul (nivelurile) anatomic(e) al(e) căilor vizuale la care atenția spațială afectează procesarea, mai multe studii au încercat să localizeze generatorii neuronali respectivi ai componentelor C1 și P1. C1 are o distribuție pe linia mediană occipito-parietală a scalpului care este bine explicată de o sursă dipolară în cortexul vizual primar (striat) (32). Mai mult, C1 își inversează polaritatea în funcție de ridicarea stimulului în câmpul vizual într-un mod care este în concordanță cu cartografierea retinei pe malurile superioare și inferioare ale cortexului calcarin (29, 33). În schimb, se pare că componenta P1 nu se inversează în polaritate cu poziția stimulului, iar modelarea dipolară a generatorilor săi neuronali a indicat surse în cortexul extrastriat ventral-lateral al lobului occipital (30, 32). Astfel, atenția spațială nu pare să influențeze procesarea vizuală în cortexul striat în sine (indexat de C1), ci mai degrabă acționează pentru a produce o amplificare a activității evocate de stimul în cortexul extrastriat începând cu aproximativ 80 ms poststimul (indexat de P1).
Pentru a verifica localizarea extrastriată a acestui efect timpuriu al atenției spațiale, mai multe studii recente au combinat înregistrările ERP cu PET obținute în timpul îndeplinirii aceleiași sarcini și cu aceiași subiecți. În primul astfel de experiment realizat de Heinze și colegii săi (7), subiecților li s-a cerut să își îndrepte atenția către jumătatea dreaptă sau stângă a unor matrici de simboluri bilaterale care au fost afișate în succesiune rapidă, menținând în același timp fixarea centrală (Fig. 2). S-au efectuat serii separate de încercări de prezență-stânga, prezență-dreapta și pasive în două sesiuni separate, prima cu înregistrări ERP de la 30 canale ale scalpului și a doua cu PET în urma injecției intravenoase a unui trasor emițător de pozitroni (H2O15). În sesiunea de înregistrare ERP, a fost observată o componentă P1 mărită pe emisfera contralaterală față de câmpul vizual asistat (Fig. 2A), în conformitate cu studiile anterioare (34). Modelarea dipolară a efectului de atenție P1 a fost efectuată pe distribuțiile scalpului subtracte attend-stânga minus attend-dreapta pentru a elimina orice efecte nespecifice de excitare sau motivaționale. O pereche de surse dipolare în cortexul ventral extrastriat al girusului fusiform a oferit o potrivire excelentă a efectului de atenție P1, reprezentând 98% din variația în distribuția de tensiune a scalpului în intervalul de latență P1 (Fig. 2B).
(A) Formele de undă ERP și distribuțiile de curent scalpice asociate componentei P1 (80-130 ms) într-o sarcină de atenție spațială (7) în care subiecții au fost atenți fie la jumătățile din dreapta, fie la jumătățile din stânga ale rețelelor de simboluri intermitente (Sus). Atenția spațială a crescut amplitudinea P1 asupra scalpului occipital contralateral la hemicampul asistat în raport cu o condiție neutră (pasivă). (B) Compararea focarelor de activare PET în timpul aceleiași sarcini (într-o sesiune separată) cu pozițiile dipolilor modelului calculat (folosind BESA) pentru a se potrivi cel mai bine efectului de atenție P1. Pentru a elimina orice efect al excitației generale, imaginile de diferență au fost formate prin scăderea condiției atenție-dreapta din condiția atenție-stânga. Dipolii din emisferele dreaptă și stângă au polarități opuse datorită faptului că au fost calculați din distribuțiile scalpului sustrase (atenție-stânga minus atenție-dreapta). (C) Localizările anatomice ale celui mai bine ajustat dipol P1 și centrul de activare PET (cerc roșu) cartografiat pe secțiuni ale creierului din atlasul Talairach și Tournoux (44). Pentru simplitate, sunt prezentate doar datele emisferei drepte. Cercul punctat care înconjoară dipolul indică zona în care modificările în poziția dipolului au avut efecte minime (<2%) asupra varianței reziduale a modelului. Centrul de activare PET din girusul fusiform posterior este inclus în intervalul de eroare al dipolului P1.
În sesiunea PET, au fost observate modificări semnificative ale fluxului sanguin în girusul fusiform posterior într-o locație care a corespuns îndeaproape cu cea a dipolului P1 calculat (Fig. 2C). Pentru a susține și mai mult propunerea că P1 contralateral mărit și fluxul sanguin contralateral îmbunătățit reflectă același model de activitate neuronală legată de atenție, s-a demonstrat că sursele dipolare calculate de-a lungul formei de undă ERP au fost situate cel mai aproape de locul de activare PET exact la vârful undei P1 (110-130 ms). În plus, atunci când dipolii au fost plasați (însămânțați) la locul fusiform al activării PET, aceștia au reprezentat peste 96% din distribuția de tensiune a scalpului P1. Astfel, dovezile combinate ERP și PET au fost în concordanță cu ipoteza că activitatea neuronală din girusul fusiform posterior a fost modulată de atenția spațială în intervalul de latență 90-130 ms.
Un studiu recent realizat de Mangun și colegii săi (35) a extins aceste constatări prin compararea activărilor ERP și PET în timpul a două condiții de atenție spațială lateralizată, prima fiind identică cu sarcina de potrivire a simbolurilor de la Heinze et al. (7) și a doua o sarcină simplă de detectare a punctelor. Înregistrările ERP au arătat unda P1 contralaterală îmbunătățită în mod obișnuit, dar în acest studiu au fost observate două focare de activare PET în emisfera contralaterală față de câmpul vizual asistat, unul în girusul fusiform posterior ca în studiul lui Heinze et al. și un al doilea în cortexul extrastriat ventral-lateral al girusului occipital mijlociu. S-a constatat că variațiile amplitudinii P1 în funcție de dificultatea sarcinii au covirat mai strâns cu activarea PET fusiformă, susținând și mai mult ipoteza că această regiune extrastriată este sediul principal al activității neuronale indexate de efectul de atenție P1.
Atât studiul Heinze et al. cât și cel al lui Mangun et al. au prezentat stimulii care urmau să fie atenți în câmpurile vizuale superioare, deasupra meridianului orizontal. Un model diferit de rezultate a fost găsit de Woldorff et al. (36) atunci când stimulii bilaterali au fost prezentați în câmpurile vizuale inferioare într-un studiu combinat ERP/PET al atenției spațiale. În acest caz, s-a constatat că locația principală a activării PET a fost în zonele occipitale mai dorsale care corespund zonelor 18/19 ale lui Brodmann din emisfera contralaterală față de câmpul de atenție. O zonă mai slabă de activare PET a fost, de asemenea, observată în girusul fusiform, dar modelarea dipolară a efectului atenției P1 a indicat un generator neuronal situat în zona occipitală dorsală, unde activarea PET a fost maximă. Woldorff et al. (36) au sugerat că rezultatele acestor studii diferite ar putea fi reconciliate dacă atenția spațială ar afecta în primul rând activitatea neuronală în zonele corticale vizuale organizate retinotopic (cum ar fi V2, V3/VP, V4) în cadrul cărora reprezentările câmpului superior și inferior ar fi situate în cortexul occipital ventral și, respectiv, dorsal. În acest caz, activarea girusului fusiform care a fost observată atât cu stimuli de câmp superior, cât și cu stimuli de câmp superior și inferior poate reprezenta o modulare suplimentară a zonelor de ordin superior ale fluxului ventral de procesare vizuală.
În niciunul dintre aceste studii combinate PET/ERP nu a existat vreo dovadă a unei influențe a atenției asupra procesării vizuale în cortexul vizual primar (V1). Un sprijin suplimentar pentru această constatare provine dintr-un studiu realizat de Gratton (37) asupra atenției spațiale folosind o tehnică nouă de imagistică optică care dezvăluie modele localizate de activitate neuronală corticală prin trecerea luminii în infraroșu apropiat prin cap către o matrice de detectori pe scalp. Această metodă oferă o rezoluție temporală mai bună decât PET sau fMRI, astfel încât cursul temporal al modulației optice de intrare după fiecare stimul a putut fi determinat într-un proiect în care formele intermitente au fost prezentate în câmpurile vizuale stânga și dreapta în ordine aleatorie. Zone separate de modulare a semnalului optic au fost observate în cortexul occipital medial și lateral (corespunzând zonelor 17 și, respectiv, 19) în emisfera contralaterală la prezentarea stimulilor, dar numai semnalele din cortexul extrastriat au variat în funcție de atenția spațială la câmpul din dreapta sau din stânga. Evoluția în timp a acestui efect al atenției extrastriate a corespuns aproximativ cu cea a efectului P1 observat în studiile ERP (debut înainte de 100 ms), iar localizarea sa în aria 19 a corespuns îndeaproape cu cea a dipolului P1 modelat de Clark și Hillyard (32).
Absența raportată a modulației atenționale a activității neuronale în aria V1, așa cum a fost înregistrată prin toate aceste tehnici, nu oferă niciun sprijin pentru ideea că transmiterea geniculo-striată ar putea fi sub controlul atenției spațiale (20). Cu toate acestea, există un raport preliminar (38) de activare crescută evidențiată prin fMRI în zona V1 contralaterală față de câmpul vizual asistat atunci când o formă țintă trebuia să fie discriminată de distractorii din jur. Dacă acest efect se dovedește a fi fiabil, va fi necesar să se verifice calendarul său cu ERP sau înregistrări magnetice pentru a determina dacă intrarea aferentă inițială în V1 este afectată de atenție sau dacă modificările observate ale fluxului sanguin sunt o consecință a feedback-ului întârziat din zonele vizuale superioare care se proiectează înapoi în V1. Observațiile recente ale efectelor atenției selective din punct de vedere spațial asupra ratelor de ardere a unui singur neuron în zona V1 a maimuțelor (39) sugerează că ar fi util să se depună eforturi suplimentare pentru a identifica efecte similare la om.
Deși nu au fost încă prezentate dovezi clare pentru modularea timpurie a activității V1 cu atenție la om, latența scurtă a efectului P1 extrastriat (debut la 70-80 ms) sugerează că atenția spațială afectează mai întâi procesarea vizuală la un nivel nu cu mult deasupra V1 și poate chiar mai devreme de V2 (36). Astfel, selecția/amplificarea inițială a stimulilor are loc în cortexul extrastriat posterior, la un nivel la care sunt reprezentate doar caracteristicile și modelele vizuale elementare și înainte de zonele lobului temporal anterior, unde are loc recunoașterea completă (18, 40). Aceste proprietăți spațio-temporale ale efectului atenției P1 oferă dovezi puternice în favoarea teoriilor „selecției timpurii” a atenției, care specifică faptul că intrările senzoriale sunt modulate selectiv în timpul procesării senzoriale/perceptuale înainte de identificarea stimulului (de exemplu, ref. 10 și 41). Un sprijin suplimentar pentru un mecanism de selecție timpurie provine din observațiile că amplitudinile P1 sunt îmbunătățite pentru toți stimulii care apar la o locație atentă, indiferent dacă acești stimuli sunt evenimentele relevante care sunt discriminate sau sondele irelevante pentru sarcină (27, 34). Astfel, în cel mai timpuriu stadiu, atenția spațială pare să moduleze intrările numai în funcție de locația lor, fără a ține cont de identitatea lor.
Componenta N1 este în general îmbunătățită împreună cu P1 la stimulii cu locație asistată (vezi Fig. 1), dar se știe mult mai puțin despre originile sale neuronale. N1 constă dintr-un complex de cel puțin trei subcomponente separate care sunt asociate cu fluxuri de curent peste zonele scalpului frontal (vârf la 140 ms), parietal (150-160 ms) și occipital (170-190) (32), dar lipsește o analiză detaliată a surselor subiacente. Cu toate acestea, unele disocieri observate între efectele atenției P1 și N1 sugerează că acestea reflectă aspecte diferite ale atenției spațiale (revizuite în ref. 28). În special, într-o sarcină în care subiecții au fost indicați de o săgeată sau de săgeți cu privire la locația (locațiile) în care ar putea apărea o țintă apropiată de prag, ERP la un stimul țintă valid (precuvântat) a arătat o componentă N1 occipitală mărită în raport cu o condiție de indiciu neutru (toate locațiile precuvântate), în timp ce o țintă invalidă a provocat o P1 mai mică decât cea a țintei cu indiciu neutru (25). Cu alte cuvinte, „costurile” indicațiilor spațiale au fost asociate cu o suprimare a intrărilor din locațiile nesupravegheate într-o etapă timpurie (80-130 ms), în timp ce „beneficiile” indicațiilor au fost asociate cu o intensificare a semnalelor provenite din locațiile supravegheate într-o etapă ulterioară (130-180 ms). Aceste dovezi ERP sugerează astfel că atenția spațială implică două mecanisme calitativ diferite pentru suprimare și, respectiv, intensificare, care acționează la niveluri diferite ale căilor vizuale.
.