Villøse “træer” er placentaens hovedstruktur. Baseret på udviklingsstadium, villestruktur, karforgreninger, histologiske træk og komponenter af kar-celletyper er der beskrevet mindst fem typer af villi . En illustration af arkitekturen af forskellige villustræer er vist i figur 3.1A.
Figur 3.1
Arkitektur af forskellige villus- og karforgreninger i en kimblade. A: Typer af placentavillier i den menneskelige placenta. B: Et villetræ forbinder sig med den føtale overflade (chorionplade) og den maternelle overflade (basalplade). De villøse træer har fået dette navn (mere…)
(1) Stammevilli. Stamvilli forbinder sig med chorionpladen og er karakteriseret ved et kondenseret fibrøst stroma, der indeholder store kar og mikrokar. Stamvilli udvikler kar med en glat muskelinvestering og central stromal fibrose. Trophoblastlaget i stamvillerne erstattes delvis af fibrinlignende fibrinoid efterhånden som gestationen skrider frem. Stamvilli har til opgave at understøtte strukturen i de villøse træer. På grund af den lave grad af føtale kapillær- og degenerationsforandringer i trophoblasterne er den føtal-maternelle udveksling og den endokrine aktivitet af stamvilli normalt ubetydelig .
(2) Umodne intermediære villi. Umodne intermediære villi er bulbformede, perifere og umodne fortsættelser af stamvilli. Denne type villi har et løst eller retikulært stroma og Hofbauer-celler, mere fremtrædende kar og et diskontinuerligt cytotrophoblastlag. Det ydre syncytiotrophoblastlag forbliver kontinuerligt under hele udviklingen. Umodne intermediære villi anses for at være vækstcentrene for villatræerne. Umodne intermediære villi er sandsynligvis de vigtigste steder for udveksling i første og andet trimester, så længe de terminale villi endnu ikke er differentieret .
(3) Modne intermediære villi. Modne intermediære villi er lange, slanke, perifere forgreninger, der mangler føtale kar i stromaet. Modne intermediære villi producerer de terminale villi. Den høje grad af føtal vaskularisering og den store andel i udvekslingsfladen gør dem vigtige for udvekslingen mellem foster og mor.
(4) Terminalvilli. Terminalvilli er forbundet med stamvilli ved hjælp af intermediære strukturer. Disse villi er druelignende strukturer, der er karakteriseret ved en høj grad af kapillarisering og stærkt dilaterede sinusoider. I terminale placenta er de terminale villi mindre med mindre stroma og et diskontinuerligt cytotrophoblastlag og indeholder 4-6 føtale kapillærer pr. tværsnit. De føtale kapillærer i den villøse kerne står over for tynde svækkede syncytiotrophoblaster, der danner vasculosyncytiale membraner. I de terminale villi er de føtale kapillærkar og syncytiotrophoblaster kun adskilt af en tynd basalmembran med en minimal gennemsnitlig diffusionsafstand mellem moder og foster på ~3,7 µm, hvilket gør de terminale villi til det mest hensigtsmæssige sted for diffusionsudveksling. I den normale modne placenta udgør de terminale villi næsten 40 % af placentaens villusvolumen. På grund af deres små diametre udgør summen af deres overflader ca. 50 % af den samlede villøse overflade og 60 % af de villøse tværsnit . De terminale villi, som er placentaens funktionelle enhed, overfører elektrolytter, O2, CO2 og næringsstoffer mellem moderen og fosteret.
(5) Mesenkymale villi. Mesenkymale villi er den mest primitive type af villi i de tidlige stadier af graviditeten. Mesenkymale villi har et løst stroma, uanseelige kapillærer og to fuldstændige omgivende trophoblastlag, et cytotrophoblastlag, der omgiver den villøse kerne, og et ydre syncytiotrophoblastlag på den villøse overflade. De føtale kapillærer er svagt udviklede og viser aldrig sinusoidal dilatation. De ikke-vaskulariserede spidser af mesenkymale villi betegnes som villusspirer (figur 3.2). Funktionen af mesenkymale villi er meget vigtig i de første par uger af graviditeten. Mesenkymale villi er stedet for villusproliferation, og de udfører næsten alle endokrine aktiviteter. Efterhånden som graviditeten skrider frem, er deres primære funktion at opretholde villusvæksten. Ved termin er deres andel af det samlede villusvolumen mindre end 1 % .
Figur 3.2
Mesenkymale villi og villusspirer i placentaer i første trimester. Åben pilespids: cytotrophoblaster; fuld pilespids: syncytiotrophoblaster; og pil: villøse spirer; V: fosterkar; og IVS: intervilløst rum, henholdsvis. A: søjle = 100 mikron, og (mere…)
Placenta villusudvikling starter med mesenkymale villi. Indtil 5 uger postkonception (p.c.) er alle placentavillerne af den “mesenkymale” type (indeholdende trophoblast og villusspirer) . Senere invaderer mesenkymale celler disse villi og danner sekundære villi (umodne/intermediære villi) og giver også anledning til placentablodkar. Trophoblast-syncytiolisering fører til dannelse af villøse spirer. Der dannes løbende mesenkymale villi under hele graviditeten, men de dominerer i første og andet trimester . Villøse spirer omdannes yderligere til umodne/modne intermediære villi og derefter til terminale villi . Trophoblastspirering, proliferation og dannelse af fingerlignende trophoblastprotrusioner fører til mesenkymal invasion og lokal føtal angiogenese . Villous core føtal kardannelse og føtal-placental blodgennemstrømning begynder ca. omkring 6-8 uger p.c.
Vægten af placenta er ca. 20 gram ved 10 ugers gestation og 150-170 gram ved 20 ugers gestation. En moden moderkage vejer ca. 500-600 gram og består af 15-28 “cotyledoner”. Stængelvillus er den vigtigste strukturelle enhed i fosterets cotyledon. Hver cotyledon begynder med en stamvillus, der deler sig i 3-5 umodne/modne intermediære villi, som yderligere forgrener sig i 10-12 terminale villi (Figur 3.1B). Nogle terminale villi flyder frit i det intervilløse rum, mens andre er fastgjort til deciduaen og giver strukturel stabilitet til placenta.