Frontiers in Systems Neuroscience

Introduktion

Autobiografisk hukommelse beskrives ofte i form af to typer langtidshukommelse, semantisk (viden om selvet) og episodisk (begivenhedsspecifik viden relateret til tidligere personlige erfaringer) hukommelse (Tulving, 2002). Den episodiske hukommelseskomponent anses for at være det definerende træk ved genfinding af selvbiografisk hukommelse, da den gør det muligt at huske tidligere begivenheder i mange detaljer (Conway, 2001; Rubin, 2005). Når man husker, rekonstruerer episodiske hukommelsesprocesser aktivt en selvbiografisk oplevelse ved at associere forskellige oplevelsesmæssige detaljer sammen, herunder de perceptuelle og konceptuelle elementer (Bartlett, 1932; Schacter og Addis, 2007; Schacter et al., 2011; Sheldon og Levine, 2016). Her foreslår vi, at denne rekonstruktive egenskab af episodisk hukommelse giver mulighed for forskellige former for selvbiografisk erindring ved at konstruere hukommelsesrepræsentationer med forskellige kombinationer af detaljer. Specifikt foreslår vi, at selvbiografiske begivenheder kan repræsenteres og huskes som konceptuelle eller perceptuelle oplevelser, og at disse former: (a) er afhængige af forskellige neurale mekanismer; og (b) bidrager til forskellige funktioner i hukommelsen, især når hukommelsen bruges til at løse et aktuelt problem eller styre en fremtidig handling (f.eks. Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar og Spreng, 2018).

I de følgende afsnit udvider vi disse to punkter ved at udforske arten og årsagerne til en perceptuel/konceptuel opdeling inden for episodisk selvbiografisk hukommelse. Vi gennemgår først, hvordan disse forskellige episodiske selvbiografiske repræsentationer (en konceptuel og en perceptuel repræsentation) fremkommer fra teorier om selvbiografisk hukommelsesorganisation. Derefter beskriver vi neuroimaging-fund, der tyder på, at disse former for erindring er knyttet til adskilte informationsbehandlingssystemer i hjernen. Vi gennemgår også arbejde, der viser, hvordan den forreste og bageste hippocampus letter aktiviteten inden for disse storskala behandlingssystemer. Endelig, inspireret af forskning om, hvordan episodisk selvbiografisk hukommelse tjener en række ikke-hukommelsesfunktioner, herunder styring af beslutninger og fremtidig adfærd (f.eks. Pillemer, 2003; Alea og Bluck, 2007), diskuterer vi beslutningsscenarier, der drager fordel af at tage en perceptuel vs. konceptuel form for erindring. Her bemærker vi også, hvordan sondringer i erindring kan strække sig til andre ikke-direktive (selv og sociale) selvbiografiske funktioner.

Teorier om adgang til og organisering af selvbiografisk hukommelse

Når man henter selvbiografiske oplevelser, understøtter episodisk hukommelse evnen til rigt at huske en oplevelse, som den fandt sted på et bestemt tidspunkt og sted (Tulving, 2002; Szpunar og McDermott, 2009). Under hentning konstruerer disse episodiske hukommelsesprocesser en detaljeret hukommelsesrepræsentation ved at associere forskellige typer af begivenhedsinformationer, der behandles af forskellige komponentsystemer (f.eks. visuelle detaljer, auditive detaljer, konceptualiseret information; Greenberg og Rubin, 2003; Rubin, 2005; Moscovitch et al., 2016). Dette konstruktive træk ved episodisk hukommelse betyder, at flere typer af autobiografiske hukommelsesrepræsentationer kan dannes ved at engagere forskellige kombinationer – og relative vægtninger af komponentprocesserne (Rubin, 2006; St. Jacques et al., 2011; Cabeza og Moscovitch, 2013; Moscovitch et al., 2016).

En teori om autobiografisk vidensorganisation foreslår, at en skelnen i, hvordan autobiografiske hukommelsesrepræsentationer dannes, er som primært konceptuelle eller perceptuelle episodiske begivenheder. Ifølge denne teori lagres selvbiografisk begivenhedsinformation i et hierarki på forskellige abstraktionsniveauer (livstidsperioder, generelle begivenheder, specifikke begivenheder, specifik begivenhed, begivenhedsspecifik viden; Conway og Pleydell-Pearce, 2000; Conway, 2005). En mulighed er, at episodisk information (dvs. detaljer) om en begivenhed er samtidig gemt på forskellige niveauer inden for denne organisationsstruktur, med de konceptualiserede detaljer (f.eks. “Jeg husker denne begivenhed kærligt, da jeg blev forelsket lige da og der”) og kontekstualiserede perceptuelle detaljer af den samme hukommelse gemt separat (f.eks. “Vi sad arm i arm på en picnicbænk i Paris”; Conway og Pleydell-Pearce, 2000; Conway et al., 2016). Denne mulighed fører til teorien om, at afhængigt af årsagen til at huske fortiden (dvs. om de konceptuelle vs. perceptuelle elementer er fremhævet ved hentning), vil disparate komponentprocesser blive engageret for at aktivere de tilknyttede detaljer (Burt et al, 2003).

Med andre ord kan en person tage forskellige erindringsstrategier for genfinding af selvbiografisk hukommelse, en idé, der understøttes af klassisk forskning (f.eks. Schank og Abelson, 1977; Reiser et al., 1985) såvel som nyere resultater (Brown, 2005; Ford et al., 2011; D’Argembeau et al., 2013; Sheldon og Chu, 2017). Mere specifikt foreslår vi, at der er forskellige samlinger af komponentprocesser, der vil blive aktiveret og fremhævet i forskellig grad for at muliggøre en konceptuel eller perceptuel form for erindring. I det næste afsnit foreslår vi, hvordan denne kognitive opdeling også afspejles i mønstre af neurale aktiveringsmønstre (figur 1).

FIGUR 1

Figur 1. En illustration af de neurale netværk, der understøtter konceptuelle vs. perceptuelle former for selvbiografisk erindring. Det konceptuelle hukommelsesnetværk (afbildet i grønt) foreslås at involvere hjerneområder, der er involveret i skematisk (dorsal og ventral medial PFC), følelsesbaseret (amygdala), belønnings- og værdibaseret (ventral striatum) og vidensbaseret (anterior og lateral temporal cx, perirhinal cx) behandling. Dette netværk er engageret via aktivering i den forreste hippocampus. Det foreslås, at det perceptuelle hukommelsesnetværk (afbildet med blå farve) involverer hjerneområder, der er involveret i kontekstuel (retrosplenial cx, parahippocampal cx), somatosensorisk og rumlig (somatosensorisk cx, anterior precuneus), visuel (occipital cx) behandling samt regioner, der er involveret i multimodal sensorisk integration (inferior parietal lobule). Dette netværk er involveret via aktivering i den bageste hippocampus. Forkortelser: PFC, præfrontal cortex; cx, cortex.

Distinct Neural Systems for Forms of Episodic Autobiographical Remembering

Autobiografisk hukommelsesforskning har bemærket neurale sondringer mellem at huske episodisk (dengang jeg var sjov) eller semantisk (jeg er sjov) autobiografisk viden (Tulving, 1972; for nyere eksempler, se Burianova et al, 2010; Brown et al., 2018), men færre undersøgelser har set på sondringer i forskellige former for episodisk selvbiografisk hukommelse. Vores foreslåede opdeling mellem konceptuel og perceptuel hukommelse antager, at forskellige episodiske hukommelsesdetaljer af en genkaldt begivenhed bruges til at danne den underliggende repræsentation, som afspejles i hjernen. Bevis for, hvordan denne opdeling afspejles i hjernen, kommer fra en rapporteret opdeling inden for standardnetværket – en samling af hjerneområder, der overlapper betydeligt med det selvbiografiske hukommelsesnetværk – som ligner konceptuel og perceptuel erindring (Buckner et al., 2008; Spreng et al., 2009; Andrews-Hanna et al., 2014). Denne forskning har beskrevet to kortikale undersystemer af standardnetværket, der har adgang til og behandler forskellige typer selvgenereret information. Det ene kredsløb, der betegnes som det dorsal-mediale undersystem, er involveret i behandlingen af lagrede konceptuelle og skematiske oplysninger relateret til en persons erfaringer. Det dorsal-mediale undersystem består af hjerneområder, der er involveret i evaluerende, skematisk og gist-baseret behandling , og bruges til at danne abstrakte repræsentationer af perceptuelle oplevelser (f.eks. Yarkoni et al., 2008; Binder et al., 2009; Binder og Desai, 2011; Lin et al., 2016). Et andet kredsløb, mærket det medial-temporale undersystem, er involveret i behandling af perceptuelle og billedbaserede selvgenererede oplysninger. De hjerneområder, der er involveret i dette kredsløb, er dem, der er impliceret i perceptuel og kontekstbaseret behandling (f.eks, retrosplenial cortex, parahippocampal cortex, inferior parietal lobule), hvilket gør det muligt for dette undersystem at danne mentale begivenhedsrepræsentationer ved at reaktivere det, der blev eksternt oplevet (set, hørt) under begivenheden.

Andre neurale beviser for en neuronal opdeling mellem konceptuel og perceptuel erindring kommer fra en hukommelsesmodel, der foreslår lignende undersystemer til standardnetværket for former for genkendelse af hukommelseshentning. Denne model foreslår to mnemoniske undersystemer, der opstår fra de mediale temporale lobes (MTL’er) til adgang til forskelligt episodisk indhold (Ranganath og Ritchey, 2012; Ritchey et al., 2015; Reagh og Ranganath, 2018). Der er et anterior temporal lobe-subsystem, der forbinder den region af MTL, der er involveret i konceptuel behandling (dvs. perirhinal cortex) til nogle af de regioner, der findes inden for det dorsal-mediale subsystem til hentning af konceptuel viden og dem, der er vigtige for evaluering af information . Der findes også et posteriort medialt netværk, som forbinder den region af MTL, der er involveret i behandling af eksterne kontekstuelle oplysninger (dvs. parahippocampal cortex), med regioner i det medial-temporale undersystem, som støtter genfinding af specifikke situationsbestemte elementer i en begivenhed, som man er stødt på (f.eks, retrosplenial cortex) samt perceptuel behandling (f.eks. visuel cortex).

Vi foreslår, at der findes en lignende opdeling af delsystemet til at hente de konceptuelle eller perceptuelle episodiske detaljer i selvbiografiske erindringer, og forskningen er allerede begyndt at give understøttende beviser (figur 1). Der er undersøgelser, der sammenligner neurale aktivitet under forskellige faser af genfinding af selvbiografisk hukommelse: under en tidlig adgang vs. senere uddybningsfase af selvbiografisk hukommelse. I den tidlige adgangsfase hentes og vurderes højere ordnede oplysninger om en begivenhed, hvilket kræver det “konceptuelle system” for selvbiografisk erindring. I den senere uddybningsfase tilgås de perceptuelle og oplevelsesmæssige detaljer af en begivenhed, hvilket kræver det “perceptuelle system” (Addis et al., 2007; St. Jacques et al., 2011; McCormick et al., 2015). Anden forskning i selvbiografisk hukommelse har set på neurale regioner, der understøtter hentning af generelle vs. specifikke selvbiografiske begivenheder, hvilket minder om vores foreslåede opdeling mellem konceptuel og perceptuel erindring (Addis et al., 2004; Levine et al., 2004). En sådan undersøgelse rapporterede, at hentning af selvbiografiske erindringer som specifikke begivenheder vs. personlig viden almindeligvis aktiverede en række regioner, herunder MTL, men at specifikke begivenheder rekrutterede regioner, der er involveret i det perceptuelle delsystem (precuneus og superior parietal lobe) såvel som selvreferenceregioner (anteromedial PFC; Ford et al., 2011). Endelig testede vi i et af vores seneste eksperimenter direkte, hvordan de konceptuelle og perceptuelle delsystemer ville understøtte at huske den samme selvbiografiske hukommelse på forskellige måder. Vi gennemførte en funktionel magnetisk resonansafbildning (fMRI) undersøgelse, hvor deltagerne fokuserede på enten de konceptuelle (de tematiske eller handlingsdetaljer) eller perceptuelle (de visuelle og kontekstuelle begivenhedsdetaljer) elementer af en selvbiografisk hukommelse. Vores vigtigste resultat var, at forskellige neurale netværk, der tilpassede sig til det, der er præsenteret i figur 1, unikt understøttede at huske en begivenhed som et koncept eller en percept (Gurguryan og Sheldon, indsendt; for et relateret resultat, se Martial et al., 2018). I det næste afsnit foreslår vi, at disse storskala netværk systematisk engageres af den forreste og bageste hippocampus til at cue disse detaljer, der bestemmer, om en hukommelse erindres konceptuelt eller perceptuelt.

Hippocampal bidrag til former for episodisk selvbiografisk erindring

Under genfinding af selvbiografisk hukommelse associerer og integrerer hippocampus information fra større behandlingssystemer for at få adgang til hukommelsesdetaljer for at danne en sammenhængende mental repræsentation (Nadel og Moscovitch, 1997; Hassabis og Maguire, 2009; Winocur og Moscovitch, 2011; Maguire og Mullally, 2013; Moscovitch et al, 2016; Sheldon og Levine, 2016; Sekeres et al., 2018). Traditionelt er denne rolle af hippocampus i hentning blevet undersøgt ved at betragte hippocampus som en homogen struktur, men der er stigende beviser for, at den forreste og bageste hippocampus udfører forskellige hukommelseshentningsfunktioner (Poppenk et al., 2013; Strange et al., 2014). For selvbiografisk hukommelse fortolkes disse funktionelle sondringer langs hippocampal længdeakse ofte med gradientteorien, således at den forreste og bageste hippocampus understøtter adgangen til henholdsvis de grovkornede vs. finkornede detaljer i en hukommelse (Evensmoen et al., 2013; Collin et al., 2015; Collin et al., 2015; McCormick et al., 2015; Sheldon og Levine, 2015). Den forreste hippocampale aktivitet menes at spore adgang til konceptuelle detaljer af tidligere personlige erindringer (f.eks. at huske, at en konference fandt sted på et vandlandshotel), mens den posteriore hippocampale aktivitet sporer adgang til og uddybning af finkornede begivenhedsdetaljer (f.eks. at huske at sidde ved siden af Phife på konferencen). Der er andre beviser for, at den forreste og bageste hippocampus er forskelligt indstillet på at repræsentere nye og velkendte (perceptuelle eller erfaringsbaserede) mnemoniske oplysninger. Den forreste hippocampus er centrum for et større nyhedsnetværk for hukommelse og reagerer på nye fortolkninger af gamle begivenheder (Poppenk et al., 2010; Kafkas og Montaldi, 2018), mens den bageste hippocampus er placeret til at reagere på velkendte perceptuelle og erfaringsmæssige oplysninger om en begivenhed (se Kondo et al, 2008; McCormick et al., 2015; Zeidman et al., 2015).

Disse uoverensstemmelser i hippocampal funktion gør det muligt for en begivenhed at blive husket af forskellige årsager. Desuden er årsagen til at huske en oplevelse (uddybet i næste afsnit), der signaleres af præfrontale hjerneområder, det, der bestemmer placeringen af aktivitet langs den hippocampale længdeakse for at lede genfinding af selvbiografisk hukommelse (Preston og Eichenbaum, 2013; Rajasethupathy et al., 2015). Hvis formålet er at hente en episodisk selvbiografisk hukommelse konceptuelt, vil den forreste hippocampus fortrinsvis blive aktiveret for at rekruttere de tilknyttede detaljer via forbundne regioner, der behandler højere orden eller grovkornet information (f.eks. de temporale cortices; gradientteori) såvel som regioner, der er vigtige for evaluerende behandling (vmPFC, ventral striatum). Som sådan vil den resulterende hukommelsesrepræsentation afvige fra den oprindelige indkodningsoplevelse (en ny repræsentation). Hvis formålet er at genfinde en episodisk selvbiografisk erindring perceptuelt, vil den bageste hippocampus blive aktiveret, så detaljerne fra en erindring genindsættes, som de oprindeligt blev oplevet. Finere perceptuelle detaljer (gradientteori), der repræsenterer en tæt tilnærmelse af den kodede oplevelse (en velkendt repræsentation), vil blive tilgået via direkte forbindelser til regioner, der behandler og integrerer somatosensoriske og perceptuelle oplysninger (f.eks, parahippocampal, retrospleniale cortex, visuel og somatosensorisk cortex).

Vores model antager, at den forreste og bageste hippocampus – og de større neurale netværk – er indbyrdes forbundet, så der er en obligatorisk interaktion mellem disse behandlingssystemer, når der konstrueres en episodisk hukommelsesrepræsentation (Sheldon og Levine, 2016; for relaterede ideer, se Burke et al., 2018). Ud over at foreslå, at en selvbiografisk hukommelse ikke huskes som enten/eller en konceptuel eller perceptuel episodisk begivenhed, rejser denne idé også spørgsmål om retningsbestemtheden af de funktionelle forbindelser mellem hippocampal segmenterne, når man husker. Der er en voksende mængde arbejde, der tyder på, at den forreste hippocampus spiller en retningsgivende rolle i hukommelseshentning sammenlignet med den bageste hippocampus, især når der dannes en kompleks mental begivenhedsrepræsentation. For eksempel er der beviser for, at den forreste hippocampus er nødvendig for opgaver, der involverer online fleksibel konstruktion af mentale repræsentationer, herunder selvbiografiske oplevelser (McCormick et al., 2015; Ito og Lee, 2016; Mack et al., 2018; Monge et al., 2018), men ikke mere stive semantiske erindringer, der ikke kræver denne fleksibilitet (f.eks., Manns et al., 2003a,b; Winocur et al., 2010). Med hensyn til vores ramme kunne det være, at en højere ordenskonceptuel konstruktion er en nødvendig ramme for tilbagekaldelse af selvbiografiske repræsentationer, da tilbagekaldelse af disse begivenheder som episodiske erindringer altid kræver manipulering af eksisterende begivenhedsbaseret viden (Nadel og Moscovitch, 1997; Moscovitch et al., 2006, 2016; Sekeres et al., 2018). Denne idé er imidlertid meget spekulativ, og vi bringer den frem for at stimulere forskning om forståelse af den forreste hippocampus’ allestedsnærværende rolle i hukommelsens former og funktioner.

Funktionerne af konceptuel og perceptuel selvbiografisk erindring

Til dette punkt har vi diskuteret, hvordan vores model foreslår, at episodiske repræsentationer af selvbiografiske oplevelser kan dannes med overvejende konceptuel eller perceptuel information. Et andet hovedelement i vores model er, at evnen til at danne disse forskellige repræsentationer er at tjene disparate funktioner uden for domænet for erindring (Alea og Bluck, 2007; Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar og Spreng, 2018). En velundersøgt funktion for selvbiografisk hukommelse er at lede fremtidig adfærd, hvilket omfatter kognitive opgaver såsom problemløsning, fremtidig tænkning og beslutningstagning (Pillemer, 2003; Bar, 2009; Schacter, 2012).

Et eksempel på en sådan retningsgivende funktion er at træffe hukommelsesbaserede beslutninger: problemer, der kræver adgang til oplysninger fra en tilknyttet tidligere hukommelse. Disse beslutningsproblemer kan præsentere sig som åbne eller lukkede opgaver (Simon et al., 1987). Åbne opgaver er opgaver med usikre beslutningsresultater og/eller flere måder at nå et resultat på, f.eks. at beslutte om boligrenoveringer eller hvordan man planlægger en fest. Tætte opgaver er opgaver, der har en bestemt vej, som angiver et bestemt resultat, f.eks. en blikkenslager, der er afhængig af et struktureret sæt handlinger for at beslutte, hvordan han skal reparere et ødelagt toilet. En vigtig forskel mellem disse beslutningsscenarier er, at åbne opgaver er mindre afhængige af den situation (dvs. miljøet), de opstår i, end lukkede opgaver. Åbne opgaver vil variere på tværs af situationer (hvordan man renoverer et hjem vil ændre sig som en funktion af hjemmet), mens det er mere sandsynligt, at lukkede beslutninger vil opstå på samme måde på tværs af situationer (dvs. den måde, man reparerer et toilet på, er ens på tværs af badeværelser). Denne skelnen er vigtig for at forstå, hvornår perceptuel vs. konceptuel erindring vil være mest effektiv til at vejlede beslutningstagning.

Da lukkede beslutninger er mere strukturerede og bundet til omgivelserne, vil perceptuel erindring være effektiv til at bruge oplysninger fra en persons aktuelle omgivelser som et stikord til at få adgang til en relevant tidligere erindring. Dette er nyttigt, når der skal træffes hurtige beslutninger om en mødt stimulus (f.eks. “Er dette dyr eller denne mad sikkert eller farligt?”), navigationsopgaver (at huske den præcise vej fra punkt A til B) eller at huske placeringen af en tabt genstand (f.eks. “Hvor har jeg lagt mine nøgler?”). Ved at bruge perceptuel erindring til disse beslutninger rekrutteres den bageste hippocampus til at aktivere perceptuelle og erfaringsbaserede processer for mentalt at genindføre en tidligere erfaring og anvende den på den aktuelle situation. Perceptuel erindring vil imidlertid være mindre nyttig i forbindelse med åbne beslutninger. Det skyldes, at eksterne (perceptuelle) stikord fra en persons aktuelle omgivelser måske ikke reaktiverer den korrekte tidligere hukommelse til at indsamle de oplysninger, der er nødvendige for at træffe en beslutning. I disse tilfælde er begrebslig erindring bedre egnet, fordi denne form giver en person mulighed for at få adgang til generaliserede hukommelsesrepræsentationer og evaluere dem, som de gælder for den nye, åbne beslutningssituation. Eksempler på sådanne beslutninger er nye og “støjende” problemer, som først kræver, at man skaber et ønsket resultat (f.eks. “Hvordan skal jeg indrette badeværelset på ny?”) og derefter bruger dette internt repræsenterede mål/resultat (koncept) til at hente relevante tidligere erindringer (f.eks. andre boligforbedringsprojekter, der tidligere er blevet gennemført). I noget af vores tidligere arbejde fandt vi, at åbne sociale problemer (f.eks. at få nye venner) kræver episodisk simulering for at konstruere løsninger på disse problemer (Sheldon et al., 2011; Vandermorris et al., 2013), hvilket vi antager er baseret på konceptuel erindring, der skaber nye resultater til disse problemer. Ved at bruge konceptuel erindring vil der blive gjort brug af den forreste hippocampus under erindring, hvilket vil stimulere aktivitet i hjerneområder, der er impliceret i skematiske og evaluerende processer (f.eks. vmPFC; Euston et al, 2012).

Og selv om der kan være visse situationer, der kan drage fordel af at repræsentere vores fortid som primært koncepter eller opfattelser til direktivfunktioner af selvbiografisk hukommelse, er evnen til dynamisk at skifte mellem disse former for erindring sandsynligvis det, der ligger til grund for den optimale brug af hukommelse (se også, Richards og Frankland, 2017; Duncan og Schlichting, 2018). Denne idé bliver klar, når man tænker på de potentielle fejl under beslutningstagning, der ville opstå, hvis der kun blev brugt én metode til at huske, hvilket er illustreret i figur 2. Hvis man følger denne figur, kan det at stole primært på konceptuel erindring føre til at anvende selvbiografiske erindringer for bredt (dvs. liberalt), fordi andre relevante detaljer fra en oplevelse ignoreres (f.eks. at møde en korthåret og skægget person på en konference, der fortalte sjove vittigheder). Dette kan føre til, at oplysninger fra tidligere oplevelser anvendes forkert i et aktuelt beslutningsscenarie og fører til et dårligt resultat (f.eks. at man fejlagtigt identificerer andre sjove, korthårede og skæggede personer som den person fra konferencen). På den anden side kan en overdreven afhængighed af perceptuel erindring medføre, at autobiografisk viden anvendes for konservativt (dvs. rigidt), hvilket også fører til fejl i beslutningstagningen. Hvis en person søger efter oplysninger fra en tidligere oplevelse for at træffe en beslutning udelukkende ved kun at fokusere på specifikke perceptuelle detaljer, kan det tilsløre evnen til korrekt at lokalisere en erindring, der kan danne grundlag for beslutningen (f.eks. at beslutte, at den sjove person, som man taler med, og som man mødte på en tidligere konference, ikke er den pågældende person, fordi han har ændret frisure). Med andre ord kan det at holde sig strengt til kun én form for erindring føre til, at oplysninger fra fortiden anvendes forkert i et aktuelt beslutningsscenarie. I stedet er det i sidste ende det, der gør det muligt for selvbiografiske erindringer at tjene flere adaptive funktioner ved at ændre de relative bidrag til den måde, vi husker på. I betragtning af hippocampus’ centrale rolle i disse former for episodisk erindring er det sandsynligt, at denne hjerneregion er nøglen til denne tilpasningsevne.

FIGUR 2

Figur 2. Et skematisk billede, der viser et eksempel på beslutningsscenarier, hvor brugen af kun konceptuelle eller perceptuelle former for erindring fører til et korrekt (men usikkert) eller fejlagtigt resultat. I dette eksempel mødte en “beslutningstager” en sjov person med kort hår og skæg, ved navn Alan, på en konference (venstre panel). I et scenarie møder beslutningstageren senere en person, der ligner Alan, men med en anden frisure (øverste række). Beslutningstageren skal bruge sin hukommelse om Alan fra den selvbiografiske begivenhed til at afgøre, om den person, han er stødt på, er ham. Hvis de husker den selvbiografiske begivenhed via perceptuel erindring ved at genfinde alle detaljer om, hvordan Alan så ud, vil de ikke kunne identificere denne person korrekt som Alan, fordi hans frisure (dvs. en perceptuel detalje) har ændret sig. Hvis de husker den selvbiografiske begivenhed via konceptuel erindring, vil de med større sandsynlighed være i stand til at identificere ham som Alan, selv med hans nye frisure; denne beslutning vil dog mangle sikkerhed (dvs. at det måske er Alan). I et andet scenarie møder beslutningstageren senere en mand med et skæg og en frisure, der ligner Alan (nederste række). Ligesom ovenfor, hvis de husker at have mødt Alan via perceptuel erindring, vil de korrekt beslutte, at denne nye mand ikke er Alan. Hvis de husker denne begivenhed konceptuelt (dvs. kun at huske, at de mødte en sjov mand konferencen), kan de ved et uheld identificere denne nye mand som Alan på grund af en overlappende funktion (at være sjov) repræsenteret på konceptniveauet.

I dette sidste afsnit understregede vi, hvordan vores ramme, der beskriver forskellige former for erindring, påvirker hukommelsesbaseret beslutningstagning, men vi forudsiger, at denne indvirkning ville præsentere på samme måde for andre direktivfunktioner af autobiografisk hukommelse, herunder planlægning af fremtidig adfærd og løsning af personlige problemer. Uden for de direktivfunktioner af selvbiografisk hukommelse er der funktioner, der vedrører selvet og sociale funktioner. Eksisterende forskning har givet synspunkter om, hvordan adgang til selvbiografiske erindringer på forskellige niveauer, svarende til konceptuel og perceptuel hukommelse, kan gavne og forringe disse funktioner (f.eks. Pillemer, 2003; Alea og Bluck, 2007; Alea og Bluck, 2007; Prebble et al., 2013). Selv om det ligger uden for rammerne af denne artikel, er det værd at forfølge forskning, der sigter mod at forstå, hvordan forskellige former for erindring fungerer på tværs af disse funktioner.

Konklusioner

Autobiografiske erindringer er komplekse konstruktioner, der omfatter et rigt udvalg af oplysninger, herunder konceptuelle og perceptuelle episodiske detaljer. En enkelt tidligere oplevelse kan repræsenteres ved genfinding på en række forskellige måder, afhængigt af hvordan disse detaljer er tilgængelige, og dette er bestemt af målet med at huske. Her gav vi en kort oversigt over teoretiske redegørelser og empiriske resultater om selvbiografisk hukommelsesorganisering og genfinding for at foreslå en ny opdeling i den episodiske selvbiografiske erindring. Vi foreslog to former for at huske fortiden – som et koncept eller som en opfattelse – og gav en neural redegørelse for disse forskellige former for erindring, der opstår fra forskellige hippocampal-kortikale netværk. Vi definerede årsagen til disse former for erindring ved at beskrive deres funktionelle roller i beslutningstagning, hvilket giver et nyt perspektiv på den måde, hvorpå målene for en aktuel opgave drager fordel af fleksibiliteten i den episodiske selvbiografiske hukommelse. Endelig foreslog vi, at evnen til at skifte mellem forskellige former for erindring, specificeret af det relative bidrag fra de skitserede hippocampal-kortikale netværk, er nøglen til adaptiv hukommelse.

Author Contributions

SS konstruerede det præsenterede perspektiv og skitsen til artiklen. SS, LG og CF bidrog til at skrive det endelige udkast og gav redaktionel feedback.

Finansiering

Finansiering blev ydet af et Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada Discovery grant (#RGPIN-04241) og fra midler fra Canada Research Chair Program, begge tildelt SS.

Interessekonflikterklæring

Forfatterne erklærer, at forskningen blev udført uden kommercielle eller finansielle relationer, der kunne opfattes som en potentiel interessekonflikt.

Anerkendelser

Vi ønsker at takke præsentanterne (Brian Levine, Paul Frankland og Melanie Sekeres) fra medlemmerne af symposiet (Det dynamiske samspil mellem detaljeret erindring og glemsel) fra 2018 International Conference on Learning and Memory Conference, da stykket blev inspireret af samtaler, der blev ført under denne session.

Addis, D. R., McIntosh, A. R., Moscovitch, M., Crawley, A. P., og McAndrews, M. P. (2004). Karakterisering af rumlige og tidsmæssige træk ved autobiografiske hukommelsesretrievalnetværk: en delvis mindste kvadraters tilgang. Neuroimage 23, 1460-1471. doi: 10.1016/j.neuroimage.2004.08.007

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Addis, D. R., Wong, A. T., og Schacter, D. L. (2007). Husker fortiden og forestiller sig fremtiden: fælles og forskellige neurale substrater under opbygning og udarbejdelse af begivenheder. Neuropsychologia 45, 1363-1377. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2006.10.016

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Alea, N., and Bluck, S. (2007). Jeg vil holde dig i tankerne: den intime funktion af selvbiografisk hukommelse. Appl. Cogn. Psychol. 21, 1091-1111. doi: 10.1002/acp.1316

CrossRef Full Text | Google Scholar

Andrews-Hanna, J. R., Smallwood, J., og Spreng, R. N. (2014). Standardnetværket og selvgenereret tanke: komponentprocesser, dynamisk kontrol og klinisk relevans. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1316, 29-52. doi: 10.1111/nyas.12360

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Bar, M. (2009). Den proaktive hjerne: hukommelse for forudsigelser. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 364, 1235-1243. doi: 10.1098/rstb.2008.0310

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Bartlett, F. C. (1932). Erindring: en eksperimentel og social undersøgelse. Cambridge: Cambridge University.

Google Scholar

Binder, J. R., og Desai, R. H. (2011). Den neurobiologi af semantisk hukommelse. Trends Cogn. Sci. 15, 527-536. doi: 10.1016/j.tics.2011.10.001

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Binder, J. R., Desai, R. H., Graves, W. W., og Conant, L. L. (2009). Hvor er det semantiske system? En kritisk gennemgang og meta-analyse af 120 funktionelle neuroimaging-undersøgelser. Cereb. Cortex 19, 2767-2796. doi: 10.1093/cercor/bhp055

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Brown, N. R. (2005). Om prævalensen af begivenhedsklynger i selvbiografisk hukommelse. Soc. Cogn. 23, 35-69. doi: 10.1521/soco.23.1.35.59194

CrossRef Full Text | Google Scholar

Brown, T. I., Rissman, J., Chow, T. E., Uncapher, M. R., og Wagner, A. D. (2018). Differentielle mediale temporale lobe og parietale kortikale bidrag til real-world autobiografisk episodisk og autobiografisk semantisk hukommelse. Sci. Rep. 8:6190. doi: 10.1038/s41598-018-24549-y

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Buckner, R. L., Andrews-Hanna, J. R., og Schacter, D. L. (2008). Hjernens standardnetværk: anatomi, funktion og relevans for sygdom. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1124, 1-38. doi: 10.1196/annals.1440.011

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Burianova, H., McIntosh, A. R., og Grady, C. L. (2010). Et fælles funktionelt hjernenetværk for autobiografisk, episodisk og semantisk hukommelseshentning. Neuroimage 49, 865-874. doi: 10.1016/j.neuroimage.2009.08.066

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Burke, S. N., Gaynor, L. S., Barnes, C. A., Bauer, R. M., Bizon, J. L., Roberson, E. D., et al. (2018). Fælles funktioner af perirhinale og parahippocampale cortices: implikationer for kognitiv aldring. Trends Neurosci. 41, 349-359. doi: 10.1016/j.tins.2018.03.001

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Burt, C. D. B., Kemp, S., og Conway, M. A. (2003). Temaer, begivenheder og episoder i selvbiografisk hukommelse. Mem. Cognit. 31, 317-325. doi: 10.3758/bf03194390

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Cabeza, R., og Moscovitch, M. (2013). Hukommelsessystemer, behandlingsformer og komponenter: funktionelle neuroimaging-beviser. Perspect. Psychol. Sci. 8, 49-55. doi: 10.1177/174569691612469033

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Collin, S. H. P., Milivojevic, B., og Doeller, C. F. (2015). Hukommelseshierarkier kortlægger på den hippocampale lange akse hos mennesker. Nat. Neurosci. 18, 1562-1564. doi: 10.1038/nn.4138

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Conway, M. A. (2001). Sensorisk-perceptuel episodisk hukommelse og dens kontekst: selvbiografisk hukommelse. Philos Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 356, 1375-1384. doi: 10.1098/rstb.2001.0940

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Conway, M. A. (2005). Hukommelse og selvet. J. Mem. Lang. 53, 594-628. doi: 10.1016/j.jml.2005.08.005

CrossRef Full Text | Google Scholar

Conway, M. A., Loveday, C., og Cole, S. N. (2016). Det huskende-forestillingssystem. Mem. Stud. 9, 256-265. doi: 10.1177/1750698016645231

CrossRef Full Text | Google Scholar

Conway, M. A., og Pleydell-Pearce, C. W. (2000). Konstruktionen af selvbiografiske erindringer i selvhukommelsessystemet. Psychol. Rev. 107, 261-288. doi: 10.1037//0033-295x.107.2.261

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

D’Argembeau, A., Cassol, H., Phillips, C., Balteau, E., Salmon, E., og Van der Linden, M. (2013). Hjerner, der skaber historier om selvet: det neurale grundlag for selvbiografisk ræsonnement. Soc. Cogn. Affect. Neurosci. 9, 646-652. doi: 10.1093/scan/nst028

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Duncan, K. D., and Schlichting, M. L. (2018). Hippocampal repræsentationer som en funktion af tid, subregion og hjernetilstand. Neurobiol. Lær. Mem. 153, 40-56. doi: 10.1016/j.nlm.2018.03.006

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Euston, D. R., Gruber, A. J., og McNaughton, B. L. (2012). Den mediale præfrontale cortex’ rolle i hukommelse og beslutningstagning. Neuron 76, 1057-1070. doi: 10.1016/j.neuron.2012.12.002

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Evensmoen, H. R., Lehn, H., Xu, J., Witter, M. P., Nadel, L., og Håberg, A. K. (2013). Den forreste hippocampus understøtter en grov, global miljørepræsentation, og den bageste hippocampus understøtter finkornede, lokale miljørepræsentationer. J. Cogn. Neurosci. 11, 1908-1925. doi: 10.1162/jocn_a_00436

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Ford, J. H., Addis, D. R., og Giovanello, K. S. (2011). Differentiel neural aktivitet under søgning af specifikke og generelle selvbiografiske erindringer fremkaldt af musikalske cues. Neuropsychologia 49, 2514-2526. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2011.04.032

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Greenberg, D. L., og Rubin, D. C. (2003). Den neuropsykologi af selvbiografisk hukommelse. Cortex 39, 687-728. doi: 10.1016/s0010-9452(08)70860-8

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Hassabis, D., og Maguire, E. A. (2009). Hjernens konstruktionssystem. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 364, 1263-1271. doi: 10.1098/rstb.2008.0296

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Ito, R., og Lee, A. C. H. H. (2016). Hippocampus’ rolle i tilgangs-undgåelseskonfliktbeslutningstagning: beviser fra gnaver- og menneskeundersøgelser. Behav. Brain Res. 313, 345-357. doi: 10.1016/j.bbr.2016.07.039

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Kafkas, A., og Montaldi, D. (2018). Forventning påvirker læring og modulerer hukommelsesoplevelse ved genfinding. Cognition 180, 123-134. doi: 10.1016/j.cognition.2018.07.010

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Kondo, H., Lavenex, P., og Amaral, D. G. (2008). Intrinsiske forbindelser i den makakiske abes hippocampal formation: I. dentate gyrus. J. Comp. Neurol. 511, 497-520. doi: 10.1002/cne.21825

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Levine, B., Turner, G. R., Tisserand, D., Hevenor, S. J., Graham, S. J., og McIntosh, A. R. (2004). Den funktionelle neuroanatomi af episodisk og semantisk autobiografisk erindring: en prospektiv funktionel MRI-undersøgelse. J. Cogn. Neurosci. 16, 1633-1646. doi: 10.1162/089898929042568587

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Lin, W.-J., Horner, A. J., og Burgess, N. (2016). Ventromedial præfrontal cortex, der tilføjer værdi til selvbiografiske erindringer. Sci. Rep. 6:28630. doi: 10.1038/srep28630

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Mack, M. L., Love, B. C., og Preston, A. R. (2018). Opbygning af begreber en episode ad gangen: hippocampus og begrebsdannelse. Neurosci. Lett. 680, 31-38. doi: 10.1016/j.neulet.2017.07.061

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Madore, K. P., Jing, H. G., og Schacter, D. L. (2016). Divergent kreativ tænkning hos unge og ældre voksne: Udvidelse af virkningerne af en episodisk specificitetsinduktion. Mem. Cognit. 44, 974-988. doi: 10.3758/s13421-016-0605-z

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Maguire, E. A., og Mullally, S. L. (2013). Hippocampus: et manifest for forandring. J. Exp. Psychol. Gen. 142, 1180-1189. doi: 10.1037/a0033650

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Manns, J. R., Hopkins, R. O., Reed, J. M., Kitchener, E. G., og Squire, L. R. (2003a). Erkendelseshukommelse og den menneskelige hippocampus. Neuron 37, 171-180. doi: 10.1016/S0896-6273(02)01147-9

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Manns, J. R., Hopkins, R. O., og Squire, L. R. (2003b). Semantisk hukommelse og den menneskelige hippocampus. Neuron 38, 127-133. doi: 10.1016/s0896-6273(03)00146-6

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Mar, R. A., og Spreng, R. N. (2018). Episodisk hukommelse løser både sociale og ikke-sociale problemer og udviklede sig til at opfylde mange forskellige funktioner. Behav. Brain Sci. 41:e20. doi: 10.1017/s0140525x17001418

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Martial, C., Stawarczyk, D., og D’Argembeau, A. (2018). Neurale korrelater af kontekstuafhængig og kontekstafhængig selvviden. Hjerne og Cogn. 125, 23-31. doi: 10.1016/j.bandc.2018.05.004

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

McCormick, C., St-Laurent, M., Ty, A., Valiante, T. A., og McAndrews, M. P. (2015). Funktionel og effektiv hippocampal-neokortikal konnektivitet under opbygning og udarbejdelse af autobiografisk hukommelsesretrieval. Cereb. Cortex 25, 1297-1305. doi: 10.1093/cercor/bht324

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Monge, Z. A., Wing, E. A., Wing, E. A., Stokes, J., og Cabeza, R. (2018). Søgning og genopretning af selvbiografiske og laboratoriehukommelser: fælles og forskellige neurale komponenter. Neuropsychologia 110, 44-54. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2017.07.030

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Moscovitch, M., Cabeza, R., Winocur, G., og Nadel, L. (2016). Episodisk hukommelse og videre: hippocampus og neocortex i transformation. annu. Rev. Psychol. 67, 105-134. doi: 10.1146/annurev-psych-113011-143733

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Moscovitch, M., Nadel, L., Winocur, G., Gilboa, A., og Rosenbaum, R. S. (2006). Den kognitive neurovidenskab af fjernbetjening af episodisk, semantisk og rumlig hukommelse. Curr. Opin. Neurobiol. 16, 179-190. doi: 10.1016/j.conb.2006.03.013

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Nadel, L., og Moscovitch, M. (1997). Hukommelseskonsolidering, retrograd amnesi og det hippocampale kompleks. Curr. Opin. Neurobiol. 7, 217-227. doi: 10.1016/s0959-4388(97)80010-4

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Pillemer, D. B. (2003). Direktive funktioner i selvbiografisk hukommelse: den specifikke episodes styrende kraft. Memory 11, 193-202. doi: 10.1080/741938208

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Poppenk, J., Evensmoen, H. R., H. R., Moscovitch, M. og Nadel, L. (2013). Langakset specialisering af den menneskelige hippocampus i den lange akse. Trends Cogn. Sci. 17, 230-240. doi: 10.1016/j.tics.2013.03.005

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Poppenk, J., Köhler, S., og Moscovitch, M. (2010). Revisiting the novelty effect: Når fortrolighed, ikke nyhed, forbedrer hukommelsen. J. Exp. Psychol. Learn. Mem. Cogn. 36, 1321-1330. doi: 10.1037/a0019900

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Prebble, S. C., Addis, D. R., og Tippett, L. J. (2013). Selvbiografisk hukommelse og følelse af selv. Psychol. Bull. 139, 815-840. doi: 10.1037/a0030146

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Preston, A. R., og Eichenbaum, H. (2013). Samspil mellem hippocampus og præfrontal cortex i hukommelse. Curr. Biol. 23, R764-R773. doi: 10.1016/j.cub.2013.05.041

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Rajasethupathy, P., Sankaran, S., Marshel, J. H., Kim, C. K., Ferenczi, E., Lee, S. Y., et al. (2015). Projektioner fra neocortex medierer top-down kontrol af hukommelseshentning. Nature 526, 653-659. doi: 10.1038/nature15389

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Ranganath, C., og Ritchey, M. (2012). To kortikale systemer til hukommelsesstyret adfærd. Nat. Rev. Neurosci. 13, 713-726. doi: 10.1038/nrn3338

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Reagh, Z. M., og Ranganath, C. (2018). Hvad fortæller den funktionelle organisation af kortiko-hippocampale netværk os om den funktionelle organisering af hukommelse? Neurosci. Lett. 680, 69-76. doi: 10.1016/j.neulet.2018.04.050

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Reiser, B. J., Black, J. B., J. B., og Abelson, R. P. (1985). Vidensstrukturer i organiseringen og genfinding af selvbiografiske erindringer. Cogn. Psychol. 17, 89-137. doi: 10.1016/0010-0285(85)90005-2

CrossRef Full Text | Google Scholar

Richards, B. A., og Frankland, P. W. (2017). Hukommelsens persistens og forgængelighed. Neuron 94, 1071-1084. doi: 10.1016/j.neuron.2017.04.037

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Ritchey, M., Libby, L. A., Ranganath, C. (2015). Kortiko-hippocampale systemer, der er involveret i hukommelse og kognition: PMAT-rammen. Prog. Brain Res. 219, 45-64. doi: 10.1016/bs.pbr.2015.04.001

CrossRef Full Text | Google Scholar

Rubin, D. C. (2005). En grundlæggende systemtilgang til selvbiografisk hukommelse. Curr. Dir. Psychol. Sci. 14, 79-83. doi: 10.1111/j.0963-7214.2005.00339.x

CrossRef Full Text | Google Scholar

Rubin, D. C. (2006). Den grundlæggende systemmodel af episodisk hukommelse. Perspect. Psychol. Sci. 1, 277-311. doi: 10.1111/j.1745-6916.2006.00017.x

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schacter, D., and Addis, D. R. (2007). Den kognitive neurovidenskab af konstruktiv hukommelse: at huske fortiden og forestille sig fremtiden. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 362, 773-786. doi: 10.1098/rstb.2007.2087

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schacter, D. L. (2012). Adaptive konstruktive processer og fremtiden for hukommelse. Am. Psychol. 67, 603-613. doi: 10.1037/a0029869

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schacter, D. L., Benoit, R. G., og Szpunar, K. K. (2017). Episodisk fremtidstænkning: mekanismer og funktioner. Curr. Opin. Behav. Sci. 17, 41-50. doi: 10.1016/j.cobeha.2017.06.002

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schacter, D. L., Guerin, S. A., og St. Jacques, P. L. (2011). Hukommelsesforvrængning: et adaptivt perspektiv. Trends Cogn. Sci. 15, 467-474. doi: 10.1016/j.tics.2011.08.004

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Schank, R. C., og Abelson, R. P. (1977). Skripter, planer, mål og forståelse. New York, NY: Psychology Press.

Google Scholar

Sekeres, M. J., Winocur, G., og Moscovitch, M. (2018). Hippocampus og relaterede neokortiske strukturer i hukommelsestransformation. Neurosci. Lett. 680, 39-53. doi: 10.1016/j.neulet.2018.05.006

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Sheldon, S., og Chu, S. (2017). Hvad versus hvor: Undersøgelse af, hvordan autobiografisk hukommelseshentning adskiller sig, når der er adgang til tematisk versus rumlig information. Q. J. Exp. Psychol. 70, 1909-1921. doi: 10.1080/17470218.2016.1215478

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Sheldon, S., and Levine, B. (2015). De mediale temporale lobes skelner mellem indenfor-item og item-kontekstrelationer under autobiografisk hukommelsesretrieval. Hippocampus 1590, 1577-1590. doi: 10.1002/hipo.22477

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Sheldon, S., og Levine, B. (2016). Hippocampus’ rolle i hukommelse og mental konstruktion. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1369, 76-92. doi: 10.1111/nyas.13006

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Sheldon, S., McAndrews, M. P., og Moscovitch, M. (2011). Episodiske hukommelsesprocesser medieret af de mediale temporale lobes bidrager til åben problemløsning. Neuropsychologia 49, 2439-2447. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2011.04.021

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Simon, H. A., Dantzig, G. B., Hogarth, R., Plott, C. R., Raiffa, H., Schelling, T. C., et al. (1987). Beslutningstagning og problemløsning. Interfaces 17, 11-31. doi: 10.1287/inte.17.5.11

CrossRef Full Text | Google Scholar

Spreng, R. N., Mar, R. A., og Kim, A. S. N. (2009). Det fælles neurale grundlag for selvbiografisk hukommelse, prospektering, navigation, tanketeori og standardtilstand: en kvantitativ meta-analyse. J. Cogn. Neurosci. 21, 489-510. doi: 10.1162/jocn.2008.21029

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

St. Jacques, P. L., Kragel, P. A., og Rubin, D. C. (2011). Dynamiske neurale netværk, der understøtter hukommelseshentning. Neuroimage 57, 608-616. doi: 10.1016/j.neuroimage.2011.04.039

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Strange, B. A., Witter, M. P., Lein, E. S., og Moser, E. I. (2014). Funktionel organisering af den hippocampale længdeakse. Nat. Rev. Neurosci. 15, 655-669. doi: 10.1038/nrn3785

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Szpunar, K. K., og McDermott, K. B. (2009). “Episodisk fremtidstænkning: at huske fortiden for at forestille sig fremtiden,” i Handbook of Imagination and Mental Simulation, eds K. D. Markman, W. M. P. Klein, J. A. Suhr (New York, NY: Psychology Press), 119-129.

Google Scholar

Tulving, E. (1972). Episodisk og semantisk hukommelse. Organ. Memory 1, 381-403.

Google Scholar

Tulving, E. (2002). Episodisk hukommelse: fra sind til hjerne. Annu. Rev. Psychol. 53, 1-25. doi: 10.1146/annurev.psych.53.100901.135114

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Vandermorris, S., Sheldon, S., Winocur, G., og Moscovitch, M. (2013). Differentielle bidrag fra eksekutive og episodiske hukommelsesfunktioner til problemløsning hos yngre og ældre voksne. J. Int. Neuropsychol. Soc. 19, 1087-1096. doi: 10.1017/s1355617713000982

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Winocur, G., og Moscovitch, M. (2011). Hukommelsestransformation og systemkonsolidering. J. Int. Neuropsychol. Soc. 17, 766-780. doi: 10.1017/S1355617711000683

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Winocur, G., Moscovitch, M., og Bontempi, B. (2010). Hukommelsesdannelse og langtidsbevaring hos mennesker og dyr: Konvergens mod en transformationsregnskab for hippocampal-neokortikale interaktioner. Neuropsychologia 48, 2339-2356. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2010.04.016

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Yarkoni, T., Speer, N. K., og Zacks, J. M. (2008). Neurale substrater af fortællingsforståelse og hukommelse. Neuroimage 41, 1408-1425. doi: 10.1016/j.neuroimage.2008.03.062

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Zeidman, P., Mullally, S. L., og Maguire, E. A. (2015). Konstruere, opfatte og vedligeholde scener: hippocampal aktivitet og konnektivitet. Cereb. Cortex 25, 3836-3855. doi: 10.1093/cercor/bhu266

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.