Photosystem II 2

Photosystem er pigmenternes form på thylakoidmembranen1. Det opsamler energi over bølgelængderne og koncentrerer den til ét molekyle, som bruger energien til at sende en af sine elektroner videre til en række enzymer1. Fotosystem II opstår med to serier af enzymer efterfulgt af fotosystem I for at skabe energi til en plante1. I fotosystem II, som også kaldes vand- plastoquinon-oxidoreduktase, er de genererede hydrogenioner med til at skabe en protonegradient, som ATP-syntase bruger til at generere ATP, og de overførte energirelaterede elektroner bruges til at reducere 2NADP+ til 2NADPH.

Photosystem II er det første membranproteinkompleks i oxygeniske fotosyntetiske organismer i naturen. Det producerer atmosfærisk ilt til at katalysere foto-oxidationen af vand ved hjælp af lysenergi. Det oxiderer to vandmolekyler til ét molekyle molekyl molekylær oxygen. De fire elektroner, der fjernes fra vandmolekylerne, overføres af en elektrontransportkæde, som danner hydrogenioner og molekylær oxygen til plastoquinon2. Ved at hente disse elektroner fra vandet leverer fotosystem II de elektroner, der er nødvendige for, at hele fotosyntesen kan finde sted4.

Photosystem II består af 20 underenheder såsom D1, D2, CP43, CP43, CP47 og PsbO3. Underenhed D1 (beta-caroten, kinin og mangancenter) reagerer i midten af protein og binder klorofyl P680 og pheophytin, og underenhed D2 reagerer i midten Protein. D1 og D2 udgør kernen i dette membranprotein3. D1 (farvet med rødt) er homolog til Lunderenheden af det bakterielle fotosystem, hvorimod D2 (farvet med blåt) er homolog til M-underenheden af det bakterielle fotosystem3. Klorofyller er afgrænset af D1 og D2 og er farvet grønt i figur A nedenfor3. CP43 binder sig til mangancentret, og CP47 optræder i fotosystem I3. Sidst, PsbO (farvet i lilla) forekommer i mangancentret for at stabilisere protein.

Disse underenheder indeholder 99 cofaktorer og coenzymer; “35 klorofyl a, 12 beta – caroten, to pheophytin, tre plastoquinon, to hæm, bicarbonat, 25 lipid- og syv n-dodecyl – beta – D – maltosiddetergentmolekyler, de seks komponenter i Mn4Ca-klyngen og en Fe2+ og to formodede Ca2+ -ioner pr. monomer “1. Klorofyl absorberer lys4, betacaroten absorberer fotoeksponeringsenergi4, og hæm indeholder jern4. Pheophytin får overført en elektron fra P680, som er dannet af 2 klorofyller, der absorberer lys ved en bølgelængde på 680 nm4. Det er en primær elektronacceptor og indeholder klorofyl med magnesium erstattet af to protoner5. Derefter overføres elektronen til plastoquinon (PQ) på QA-stedet og derefter til QB-stedet4. Plastoquinon kan være en eller to elektronacceptorer eller -donorer fra fotosystem II til cytochrom bf-komplekset i den mobile intra-thylakoidmembran5. Ved ankomsten af endnu en elektron til QB-stedet med optagelse af to protoner dannes PQH24. Når plastoquinon er fuldt reduceret til PQH2, kaldes det Plastoquinol. Derfor er den samlede reaktion for Photosystem II vist nedenfor;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Når elektronen overføres fra P680 til Phephytin, dannes der en positiv ladning på P680+, som er en stærk oxidant, der udtrækker elektroner fra vand ved mangancentret5. Mangancentret er det iltudviklende center (OEC) og stedet for oxidation af vand. Det omfatter 4 manganioner, en calciumion, en kloridion og et tyrosinradikal5. Det er kernen i dette redoxcenter, fordi det har fire stabile oxidationstilstande såsom Mn2+, Mn3+, Mn4+ og Mn5+.5 Hver gang P680 exciteres, og en elektron sparkes ud, trækker det positivt ladede par en elektron ud af mangancentret5.

Mangancentret oxideres en elektron ad gangen, så det kræver fire trin at fuldføre oxidationen. En tyrosinrest er ikke vist deltager i protonelektronoverførslerne, derfor; strukturerne er betegnet S0 til S4 for at angive antallet af elektroner, der er fjernet6. Vi ved, at der er fem forskellige oxidationstilstande på grund af S0 til S4. Når S4 nås, frigøres et oxyzenmolekyle, og to nye vandmolekyler bindes.

Stedet for plastoquinonreduktion befinder sig på stromasiden af membranen6. Mangankomplekset befinder sig på membranens thylakoidlumens side af membranen6. For hver fire elektroner, der høstes fra vand, dannes der to molekyler PQH2, der udtrækker fire protoner fra stromaet6. De fire protoner, der dannes under oxidationen af vand, frigives i thylakoidlumenet6. Denne fordeling af protoner på tværs af thylakoidemembranen skaber en pH-gradient med en lav pH-værdi i lumen og en høj pH-værdi i stromaet6.

Det iltudviklende kompleks i fotosystem II indeholder Mn4, et redoxaktivt tyrosin og Ca2+/Cl-ioner, men dets molekylære struktur er endnu ikke fastlagt8. Ved at se på figur B ovenfor kan punktgruppen for fotosystem II dog bestemmes som C2 med et metal, Mn7. Figur B beskriver et skråt overfladerenderet billede af 3D-strukturen af C. reinhardtii supercompex6. Superkomplekset er dimerisk, og det viser sig derfor at være C2-punktgruppesymmetrisk og indeholder to sæt underenheder6.

Den primære vægt i Ramanundersøgelsen i Photosystem II ligger på det lave frekvensområde fra 220 til 620 (cm-1)8. Det lave frekvensområde er undersøgt for både S1 og S2. Raman-spektret for Photosystem II i S1-tilstand repræsenterer nogle få unikke lavfrekvensbånd, som ikke er repræsenteret i S2-tilstand8. Dette tyder på, at det er koordineret af to H2O eller OH-. Raman-mn-depleteret Photosystem II og Photosystem II i S2-tilstand er næsten ens8. Dette indikerer, at S1-tilstanden af mangan har en nær infrarød elektronisk overgang fra den resonansforstærkede Raman-spredning kan induceres8.

Photosystem II, som er en del af fotosyntesen, er et af proteinkomplekserne. Det har været i fokus for mange undersøgelser som en vigtig biologisk energikilde for livet på jorden. Denne proces kræver vand for at få elektroner for at kunne levere elektroner til hele fotosyntesen.