I paddesynetRediger
Jörg-Peter Ewert var banebrydende i studiet af funktionsdetektion i paddesynet. Han gjorde betydelige fremskridt ved at drage fordel af den almindelige tudses naturlige adfærd med hensyn til at fange byttet. For at studere paddeadfærd placerede han padden i en cylinderformet glasbeholder i en fast afstand fra stimulus. Ewert drejede derefter en rektangulær bevægelig stang rundt om beholderen i et forsøg på at efterligne et ormelignende bytteobjekt; se videoen. Paddens omdrejningshastighed blev brugt til at kvantificere paddens orienteringsadfærd.
Ewert viste ved hjælp af prikker, stænger og firkantede stimuli af forskellig størrelse, at padder snappede efter en bevægelig stang, der bevægede sig i en retning parallelt med dens længdeakse, mens den samme stang, der var orienteret vinkelret på bevægelsesretningen (antiorm-konfiguration), blev ignoreret som bytte. En anden forsøgsopstilling gjorde det muligt for orme- eller antiorm-stimuli at krydse paddens synsfelt i forskellige retninger i x-y-koordinaterne, hvilket viste, at forskellen mellem orme og antiorm er invariant under ændringer i bevægelsesretningen. Han viste også, at tudsen ville krybe sammen og blive ubevægelig som reaktion på et stort rektangel. Ved hjælp af sådanne stimuli med orme og antiorm identificerede Ewert, at byttegenkendelsessystemet i paddens synsbane er baseret på en række medfødte frigørelsesmekanismer. Som reaktion på en ormelignende bevægelig stimulus udviste tudsen følgende adfærd: orientering, snapping eller mundtørring. På den anden side fremkaldte en antiorm-stimulus et andet sæt af undgåelsesadfærd: at plante sig ned eller at krybe på hug. Efter at have bestemt de sensoriske genkendelseselementer for hver adfærd med denne eksperimentelle opsætning undersøgte Ewert og kolleger de neurale mekanismer, der styrer paddens byttegenkendelsessystem, og fandt en række funktionsdetektorer.
Har Ewert og kolleger allerede brugt elektrisk punktstimulering til at identificere det optiske tektum som den region, der er ansvarlig for den byttefangende adfærd, lokaliserede og optog fra individuelle bytteselektive neuroner i det optiske tektum i frit bevægelige padder. Disse T5.2-neuroner ville øge udladningsfrekvensen forud for et svar på en snappende eller orienterende adfærd. I tilfælde af snapping-adfærd stoppede neuronerne med at fyre, så længe snappeturen varede. Det er tydeligt, at disse neuroner udviser en præference i reaktionerne på orme-konfigurationen af stimuli fra bevægelige stænger og kan derfor betragtes som funktionsdetektorer. For at få et generelt indtryk af deres egenskaber skal forskellige rektangulære mørke objekter med forskellige kantlængder i på hinanden følgende eksperimenter passere gennem en paddes synsfelt mod en lys baggrund med konstant hastighed; derefter korreleres udladningsfrekvensen af en T5.2 neuron mod et sådant objekt med paddens hurtighed til at reagere med byttefangst, udtrykt ved responslatenstiden. Således er det ikke en alt-eller-intet-betingelse, men snarere et spørgsmål om grad: jo større en objektets frigørelsesværdi som byttestimulus er, jo stærkere er den bytteselektive T5.2 neuronets udladningsfrekvens, jo kortere er paddens byttefangerreaktionslatens, og jo højere er antallet af byttefangerreaktioner i løbet af en periode (byttefangeraktivitet) – samt omvendt.
Optagelser med flere enheder viste, at et bytteobjekt aktiverer flere tilstødende bytteselektive neuroner, hvis receptive felter delvist overlapper hinanden. Dette tyder på, at mere end én byttedetekterende celle – dvs, et ensemble af celler – vil fyre i det frigørende system for byttefangst.
Yderligere sammenligninger mellem de receptive felter af tektalneuroner og retinale ganglieceller, klasse R2 og R3, optaget i frit bevægende tudser, afslørede, at størrelsesfølsomme (T5.1) og bytteselektive (T5.2) tektalneuroner var i stand til at vurdere den absolutte størrelse af en bevægelig stimulus, mens retinale ganglieceller kun var i stand til at bestemme den visuelle vinkelstørrelse af stimulus. Andre selektive neuroner, der blev observeret i det optiske tektum, omfatter widefield arousal neuroner, binokulære neuroner og nærhedsfølsomme neuroner.
Som forklaret ovenfor er det optiske tektum ansvarlig for de orienterende og snappende reaktioner i byttefangeradfærd; Ewerts forskning afslørede imidlertid også, at fokal elektrisk stimulering af de thalamiske og pretektale hjerneområder fremkaldte forskellige former for undgåelsesadfærd hos padden. Der blev også observeret funktionsdetektorer i disse hjerneområder. Neuroner blev observeret som værende enten retningsfølsomme over for store objekter, størrelsesselektive eller opfattende over for stationære forhindringer. Visse pretektale thalamiske neuroner, type TH3, viste en præference for store objekter i bevægelse og antiormkonfigurationen af stimuli med bevægelige stænger. Det foreslås, at selektiviteten af de tektale byttedeteknikdetektorer, type T5.2, bestemmes af hæmmende påvirkninger fra pretektale antiormdetektorer af type TH3. Pretektale læsioner forringede bytteselektiviteten.
Axoner fra de funktionsfølsomme/selektive neuroner i det optiske tektum og den thalamisk-pretektale region kommer derefter i kontakt med motoriske strukturer i medulla oblongata og danner således en sensomotorisk grænseflade. Ifølge Ewert kan denne sensorimotoriske grænseflade fungere som den “releaser”, der genkender sensoriske signaler med samlinger af komplekse funktionsdetektorer og udfører de tilsvarende motoriske reaktioner. Efter at have analyseret neuronale behandlingsstrømme i hjernestammestrukturer, der oversætter visuelle tegnstimuli til adfærdsmæssige reaktioner, opdagede Ewert og medarbejdere neurale sløjfer, der – i forbindelse med forskellige forhjernestrukturer – regulerer, f.eks. modificerer eller specificerer denne oversættelse.
I svagt elektriske fiskRediger
Svagt elektriske fisk genererer elektriske felter med henblik på objektlokalisering og kommunikation. De har en specialiseret elektrisk sans bestående af tuberøse og ampullære elektroreceptorer, der er placeret over hudoverfladen og innerveret af den elektro-sensoriske sidelinje. Ligesom i det visuelle system hos padder uddrager det elektro-sensoriske system hos svagt elektriske fisk træk fra adfærdsmæssigt relevante stimuli og bruger disse repræsentationer til at udføre yderligere behandling.
I den gymnotiformede fisk, Eigenmannia, der er illustreret her, er de primære sensoriske neuroner i det elektro-receptoriske system simple trækdetektorer, og de omfatter de ampullære receptorer, sandsynlighedskoder (P-enheder) og fasekoder (T-enheder). P-enheder og T-enheder er beregnet til at indhente oplysninger om henholdsvis stimulusens amplitude og fase med meget lidt behandling. P- og T-enhederne adskiller sig fra hinanden med hensyn til tuning og tærskel for fremkaldelse af en enkelt spike som reaktion på en sinusformet stimulus. P-enhederne har en høj tærskel og er bredt indstillet, mens T-enhederne har en lav tærskel og en snæver indstilling. Den separate behandling af information fortsætter forbi de primære sensoriske neuroner til den elektrosensoriske sidelinjelap (ELL), hvor sfæriske celler videresender fase- eller tidsinformation til højere centre, og pyramidale celler koder for amplitudeinformation. Som følge heraf betragter vi også klassen af sfæriske og pyramidale celler, der er placeret i ELL, som funktionsdetektorer. Mere specifikt betragtes pyramidale celler som funktionsdetektorer, der reagerer på stimulusens amplitude. En klasse af pyramideceller, E-celler, reagerer på stigninger; en anden klasse, I-celler, reagerer på fald i stimulusamplituden, mens alle perifere receptorer er E-enheder.
Bortset fra pyramideceller og sfæriske celler findes der en mere kompleks funktionsdetektor i den dorsale torus semicurcularis i mellemhjernen, fordi de separate strømme af amplitude- og faseinformation konvergerer til tegn-selektive neuroner af højere orden i denne region af mellemhjernen. Disse tegn-selektive neuroner betragtes som funktionsdetektorer, fordi de kun affyres ved genkendelse af enten en positiv frekvensforskel mellem et forstyrrende signal og fiskens eget signal eller en negativ frekvensforskel. Afferenter fra disse to typer tegn-selektive neuroner konvergerer derefter i toppen af det neuronale hierarki – præ-pacemaker-kernen, som er med til at regulere udladningsfrekvensen for det elektriske organ i forbindelse med undgåelse af jamming.
I flagermusens auditive cortexRediger
I flagermusens auditive system, ligesom i auditive systemer hos andre hvirveldyr, er de primære sensoriske afferente neuroner, som modtager input fra hårceller fra et begrænset område af Corti-organet i cochlea, de simple funktionsdetektorer. Disse strukturer er følsomme over for et begrænset frekvensområde og fungerer derfor som afstemt filter. Eksperimentelt bemærkede Nobuo Suga og hans kolleger (1990), at forskellige konstante frekvenser (CF) og frekvensmodulerede (FM) harmoniske frekvenser ophidsede forskellige dele af basilarmembranen på grund af frekvensforskellen i kaldet. Auditive nervefibre fører denne let bearbejdede sensoriske information til den cochleare kerne, hvor informationen enten konvergerer eller divergerer i parallelle baner. Hos Pteronotus parnellii, en CF-FM-flagermus, behandler disse parallelle baner CF- og FM-harmoniske frekvenser separat og indeholder neuroner, der udviser selektivitet med hensyn til amplitude, frekvens og harmoniske frekvenser. Disse veje konvergerer i det mediale geniculære legeme og giver anledning til mere komplekse funktionsdetektorer, der reagerer på specifikke kombinationer af CF- og FM-signaler.
I FM-FM-regioner af den auditive cortex identificerede Suga et al. (1993) kombinationsfølsomme neuroner, der modtager input fra flere kilder. Suga observerede, at FM-FM-regionen reagerede selektivt på en FM-komponent (feature) i kaldet og i ekkoet. Mere specifikt kræver en individuel FM1-FM2-enhed et input fra en enhed, der er indstillet på FM1-frekvensområdet, og en anden enhed, der er indstillet på FM2-frekvensområdet, for at kunne udløses. Disse FM-FM-neuroner kan betragtes som komplekse funktionsdetektorer, fordi de er følsomme over for en bestemt frekvenskombination og en specifik tidsforsinkelse mellem ekkoet og opkaldet. En nøjagtig bestemmelse af tidsforsinkelsen mellem kald og ekko er afgørende, fordi den gør det muligt for flagermusen at måle afstanden mellem sig selv og sit bytte. Denne FM-FM-følsomme region er kun et eksempel på en funktionsdetektor i flagermusens auditive cortex. Der findes også en CF-CF-følsom region i den auditive cortex, som i kombination med FM-FM-regionerne gør det muligt for flagermusen at skabe kort over den relative målhastighed og målafstand. Hvis man sporer svarene fra disse kombinationsfølsomme neuroner til regioner af højere orden i den auditive bane, viser det sig, at der findes neuroner med endnu højere niveauer af frekvens- og amplituderselektivitet.