Fotosysteemi II 2

Fotosysteemi on pigmenttien muoto tylakoidikalvolla1. Se kerää energiaa yli aallonpituuden ja keskittää sen yhteen molekyyliin, joka käyttää energian yhden elektroninsa välittämiseen entsyymien sarjalle1. Fotosysteemi II:ssa on kaksi entsyymisarjaa, joita seuraa Fotosysteemi I, jotta kasvi voi tuottaa energiaa1. Fotosysteemi II:ssa, jota kutsutaan myös vesi-plastokinoni-oksidoreduktaasiksi, syntyneet vetyionit auttavat luomaan protonigradientin, jota ATP-syntaasi käyttää ATP:n tuottamiseen, ja siirretyt virtaa sisältävät elektronit käytetään 2NADP+:n pelkistämiseen 2NADPH:ksi.

Fotosysteemi II on ensimmäinen kalvoproteiinikompleksi hapellisissa fotosynteettisissä eliöissä luonnossa. Se tuottaa ilmakehän happea katalysoimaan veden valohapetusta valoenergian avulla. Se hapettaa kaksi vesimolekyyliä yhdeksi molekyylihappimolekyyliksi. Vesimolekyyleistä poistetut neljä elektronia siirretään elektroninkuljetusketjussa, jossa muodostuu vetyioneja ja molekulaarista happea plastokinoniin2. Hankkimalla nämä elektronit vedestä fotosysteemi II tuottaa elektronit koko fotosynteesin tapahtumista varten4.

Fotosysteemi II koostuu 20 alayksiköstä, kuten D1, D2, CP43, CP47 ja PsbO3. D1-alayksikkö (beetakaroteeni, kiniini ja mangaanikeskus) reagoi proteiinin keskellä ja sitoo klorofylli P680:n ja feofytiinin, ja D2-alayksikkö reagoi proteiinin keskellä. D1 ja D2 muodostavat tämän kalvoproteiinin ytimen3. D1 (punaisella värillä) on homologinen bakteerien fotosysteemin L-alayksikön kanssa, kun taas D2 (sinisellä värillä) on homologinen bakteerien fotosysteemin M-alayksikön kanssa3. D1 ja D2 rajaavat klorofylliä, ja ne on värjätty vihreällä alla olevassa kuvassa A3. CP43 sitoutuu mangaanikeskukseen ja CP47 näkyy fotosysteemissä I3. Lopuksi PsbO (violetilla värillä) esiintyy mangaanikeskuksessa proteiinin stabiloimiseksi.

Nämä alayksiköt sisältävät 99 kofaktoria ja koentsyymiä; ”35 klorofylli a:ta, 12 beetakaroteenia, kaksi feofytiinia, kolme plastokinonia, kaksi hemiä, bikarbonaattia, 25 lipidiä ja seitsemän n-dodekyyli – beeta – D – maltosidi – detergenttimolekyyliä, kuusi Mn4Ca-klusterin komponenttia, sekä yksi Fe2+- ja kaksi oletettua Ca2+-ionia monomeeriä kohti ”1. Klorofylli absorboi valoa4, beetakaroteeni absorboi valoherkkyyttä4 ja hemi sisältää rautaa4. Feofytiinille siirretään elektroni P680:sta, joka muodostuu kahdesta klorofyllistä, jotka absorboivat valoa aallonpituudella 680 nm4. Se on primaarinen elektroniakseptori ja sisältää klorofylliä, jossa magnesium on korvattu kahdella protonilla5. Sitten elektroni siirretään plastokinoniin (PQ) QA-kohdassa ja sitten QB-kohdassa4. Plastokinoni voi olla yksi tai kaksi elektronin akseptoria tai donoria Photosystem II:sta sytokromi bf -kompleksiin liikkuvassa intra-tylakoidikalvossa5. Toisen elektronin saapuminen QB-kohtaan kahden protonin ottamisen yhteydessä tuottaa PQH24. Kun plastikinoni pelkistyy kokonaan PQH2:ksi, sitä kutsutaan plastikinoliksi. Näin ollen Photosystem II:n kokonaisreaktio on esitetty alla;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Kun elektroni siirtyy P680:lta Phephytiniin, P680+:een muodostuu positiivinen varaus, joka on vahva hapetin, joka poimii elektroneja vedestä mangaanikeskuksessa5. Mangaanikeskus on happea kehittävä keskus (OEC) ja veden hapettumispaikka. Siihen kuuluu 4 mangaani-ionia, kalsiumioni, kloridi-ioni ja tyrosiiniradikaali5. Se on tämän redox-keskuksen ydin, koska sillä on neljä vakaata hapetustilaa, kuten Mn2+, Mn3+, Mn4+ ja Mn5+.5 Joka kerta, kun P680:tä kiihdytetään ja elektroni potkaistaan ulos, positiivisesti varautunut pari ottaa elektronin mangaanikeskuksesta5.

Mangaanikeskus hapettuu elektroni kerrallaan, joten hapettuminen vaatii neljä vaihetta. Tyrosiinijäännös ei ole esitetty osallistuu protonin elektroninsiirtoihin, siksi; rakenteet on merkitty S0-S4-merkinnällä osoittaakseen poistettujen elektronien lukumäärän6. Tiedämme, että hapettumistiloja on viisi erilaista, koska S0:sta S4:ään. Kun S4 saavutetaan, vapautuu yksi oksitseenimolekyyli ja sitoutuu kaksi uutta vesimolekyyliä.

Plastokinonin pelkistymispaikka on kalvon stroomapuolella6. Mangaanikompleksi sijaitsee kalvon tylakoidilumenin puolella6. Jokaista vedestä kerättyä neljää elektronia kohden muodostuu kaksi molekyyliä PQH2:ta, jotka keräävät neljä protonia stroomasta6. Veden hapettumisen aikana muodostuneet neljä protonia vapautuvat tylakoidilumeniin6. Tämä protonien jakautuminen tylakoidikalvon poikki synnyttää pH-gradientin, jossa lumenissa on matala pH ja stroomassa korkea pH6.

Fotosysteemi II:n happea kehittävä kompleksi sisältää Mn4:ää, redox-aktiivista tyrosiinia ja Ca2+/Cl-ioneja, mutta sen molekyylirakennetta ei ole vielä määritetty8. Yllä olevaa kuvaa B tarkastelemalla voidaan kuitenkin määrittää fotosysteemi II:n pääryhmäksi C2, jossa on metalli, Mn7. Kuvassa B kuvataan viistosti pintarenderöity näkymä C. reinhardtiin superkompleksin 3D-rakenteesta6. Superkompleksi on siis dimeerinen; sen on todettu olevan C2-pisteryhmäsymmetrinen ja sisältävän kaksi alayksikkösarjaa6.

Fotosysteemi II:n Raman-tutkimuksen pääpaino on matalalla taajuusalueella 220-620 (cm-1)8. Matalan taajuuden aluetta tutkitaan sekä S1:n että S2:n osalta. Fotosysteemi II:n Raman-spektri S1-tilassa edustaa muutamia ainutlaatuisia matalataajuisia kaistoja, joita ei esiinny S2-tilassa8. Tämä osoittaa, että sitä koordinoi kaksi H2O- tai OH-. Mn-puutteisen Photosystem II:n ja S2-tilassa olevan Photosystem II:n Raman-kuva on lähes samanlainen8. Tämä osoittaa, että mangaanin S1-tilassa on lähellä infrapunaa oleva elektroninen siirtymä, josta voidaan indusoida resonanssivahvistettu Raman-sironta8.

Fotosysteemi II, joka on osa fotosynteesiä, on yksi proteiinikomplekseista. Se on ollut monien tutkimusten kohteena maapallon elämän tärkeimpänä biologisena energialähteenä. Tämä prosessi vaatii vettä elektronien saamiseksi, jotta elektronit saadaan koko fotosynteesiin.

.