Sopeutumisen ympäristökonteksti
Olemme puhuneet monta kertaa aiemmin siitä, miten lajit kehittyvät vasteena jonkinlaiselle ympäristöpaineelle, joka suosii (tai ei suosi) tiettyjä ominaisuuksia kyseisessä lajissa. Ajan mittaan tämä saa aikaan muutoksia lajin ominaisuuksien frekvensseissä ja muuttaa kyseisen lajin yleistä keskimääräistä fenotyyppiä (joskus hitaasti, joskus nopeasti).
Vaikka puhumme ympäristöstä yleensä abioottisten olosuhteiden, kuten lämpötilan tai ilmaston, kannalta, yhtä tärkeitä ovat myös bioottiset tekijät eli ympäristön osat, jotka ovat myös itse eläviä. Tämän vuoksi yhden lajin muutoksilla voi olla syvällisiä vaikutuksia muihin ekosysteemiin sidoksissa oleviin lajeihin. Näin ollen yhden lajin evoluutio liittyy erottamattomasti muiden ekosysteemiin kuuluvien lajien evoluutioon: usein nämä toisiinsa kytkeytyneet evoluutiopolut kamppailevat keskenään, kun kukin laji muuttuu. Tarkastellaanpa muutamia erilaisia esimerkkejä siitä, miten yhden lajin evoluutio voi vaikuttaa toisen lajin evoluutioon.
Pedon ja saaliin yhteisevoluutio
Yksi ilmeisimmistä tavoista, joilla kahden eri lajin evoluutio voi olla vuorovaikutuksessa keskenään, on saalistajien ja saaliseläinten suhteet. Luonnollisesti saalislajit kehittyvät pystyäkseen puolustautumaan saalistajilta eri tavoin, kuten krypsillä (esim. naamiointi), myrkyllisyydellä tai käyttäytymismuutoksilla (esim. yöeläimillä tai ryhmäpaimennuksella). Vastaavasti saalistajat kehittävät uusia ja parempia menetelmiä saaliin havaitsemiseksi ja metsästämiseksi, kuten parannettuja aisteja, myrkkyä ja salakavaluutta (esimerkiksi pehmeiden pehmustettujen jalkojen avulla).
Tässä voitaisiin käyttää esimerkkeinä miljoonia mahdollisia esimerkkejä saaliseläinten ja saaliseläinten yhteisevoluutiosta, jotka perustuvat yhden lajin jatkuvaan pyrkimykseen saada yliote toiseen lajiin nähden. Yksi tulee kuitenkin mieleen eräästä otuksesta, josta sain tietää ollessani lomalla Skandinaviassa: mäntykoirasta ja sen vaikutuksesta oraviin.
Mäntymarri on saukon, näädän, kottaraisen ja ahman ohella musteläinten heimoon kuuluva laji. Monien viiksisiippojen tapaan ne ovat lihansyöjänisäkkäitä, jotka syövät erilaisia saaliseläimiä, kuten jyrsijöitä, pikkulintuja ja hyönteisiä. Yksi runsaammin esiintyvistä lajeista, joita ne saalistavat, ovat oravat: sekä puna- että harmaaoravat ovat potentiaalista ravintoa söpölle mutta villiintyneelle mäntykoiraalle.
Mäntykoirien levinneisyysalueella (suuressa osassa Eurooppaa) punaoravat ovat kuitenkin kotoperäisiä lajeja, ja harmaaoravat ovat invasiivisia lajeja, jotka ovat peräisin Pohjois-Amerikasta. Punaoravien ja mäntyankeroisten pitkäaikaisen suhteen vuoksi ne ovat kehittyneet yhdessä: erityisesti siten, että punaoravat ovat siirtyneet enimmäkseen arboreaaliseen elämäntapaan ja välttelevät maata niin paljon kuin mahdollista. Harmaaoravilla ei kuitenkaan ole ollut evoluutiohistoriaa tämän oppitunnin oppimiseen, ja ne ovat helppoa ravintoa älykkäälle männynmartijalle. Niinpä alueilla, joilla mäntykoiria on säilytetty tai palautettu, ne valvovat aktiivisesti vierasta harmaaoravapopulaatiota, mikä puolestaan lisää alkuperäistä punaoravapopulaatiota vähentämällä kilpailua. Liito-oravan ja mäntykoiraan välinen yhteisevoluutioyhteys on ratkaisevan tärkeä vieraslajin torjunnan kannalta.
Isäntä-parasiitti-koevoluutio
Samankaltaisesti kuin saalistajan ja saaliin koevoluutiossa, myös patogeeniset lajit ja niiden epäonniset isännät käyvät läpi eräänlaisen ”asevarustelukilpailun”. Loisten on kehitettävä jatkuvasti uusia tapoja tartuttaa ja tarttua isäntäeläimiin, kun taas isännät kehittävät uusia tapoja vastustaa ja välttää tartuttavaa lajia. Tätä evoluution voimien kierteistä taistelua kutsutaan ”Red Queen -hypoteesiksi”, jonka Leigh Van Valen muotoili vuonna 1973 ja jota käytetään kuvaamaan monia muita yhteisevoluution muotoja. Nimi tulee Lewis Carrollin teoksesta Through the Looking Glass, ja erityisesti yhdestä sitaatista:
”Nyt, tässä, näet, tarvitaan kaikki juokseminen, mitä voi tehdä, jotta pysyy samassa paikassa.”
Sitaatti viittaa siihen, miten lajien on jatkuvasti sopeuduttava ja reagoitava toisten lajien evoluutioon, jotta ne voivat pysyä olemassa ja estää sukupuuton. Lajit, jotka pysyvät paikoillaan ja lakkaavat kehittymästä, kuolevat väistämättä sukupuuttoon ympäröivän maailman muuttuessa.
Mimikria
Luonnossa on paljon muitakin outoja ja ainutlaatuisia yhteisevoluution mekanismeja. Yksi niistä on matkiminen, prosessi, jossa yksi laji yrittää näyttää toiselta suojellakseen itseään. Tunnetuin tästä tunnettu ikoninen ryhmä on perhoset: monet lajit, vaikka ne voivat olla evolutiivisesti hyvin erilaisia, jakavat samankaltaisia värityskuvioita ja vartalonmuotoja kuin matkijat. Jäljittelyn luonteesta riippuen jäljittely voidaan luokitella kahteen laajaan luokkaan. Kummassakin tapauksessa alkuperäinen ”vertailulaji” on myrkyllinen tai epämiellyttävä saalistajille, ja se käyttää eräänlaista värisignaalia viestittääkseen tämän: ajatelkaa mehiläisten ja ampiaisten kirkkaankeltaista väriä tai leppäkertujen punaista väriä. Nämä kaksi luokkaa eroavat toisistaan ”jäljittelevän” lajin luonteessa.
Müllerin jäljittely
Jos jäljittelevä laji on myös myrkyllinen tai epämiellyttävä, kutsumme tätä Müllerin jäljittelyksi (Johann Friedrich Theodor Müllerin mukaan). Koska molemmat lajit ovat myrkyllisiä ja niillä on sama väritysmalli, kaksi jäljittelevää lajia lisäävät saalistajien mahdollisuuksia oppia signaali. Jos saalistaja syö jompaakumpaa lajia, se yhdistää kyseisen värikuvion myrkyllisyyteen, eikä kumpaakaan lajia saalisteta jatkossa yhtä todennäköisesti. Tässä mielessä kyseessä on kahden fyysisesti samankaltaisen lajin yhteistyöhön perustuva yhteisevoluutiosuhde.
Batesilainen matkiminen
Sitä vastoin matkija ei välttämättä ole itse asiassa myrkyllinen tai epämiellyttävä, vaan se vain kopioi myrkyllistä lajia. Tätä kutsutaan batesilaiseksi jäljittelyksi (Henry Walter Batesin mukaan), ja jäljittelevä laji luottaa siihen, että saalistajat ovat oppineet värin ja myrkyllisyyden yhdistämisen ”vertailulajin” kautta. Vaikka jäljittelevä laji ei olekaan myrkyllinen, se lähinnä hyödyntää sitä kovaa evoluutiotyötä, jonka varsinainen myrkyllinen laji on jo tehnyt. Tässä tapauksessa yhteisevoluutiosuhde on pikemminkin loissuhde, sillä jäljittelijä hyötyy ”referenssilajista”, mutta ei saa vastapalvelusta.
Lajien yhteisevoluutio ja lajien vuorovaikutussuhteiden merkitys
Lajeilla on lukemattomia muitakin lajinvuorovaikutussuhteita, jotka voisivat ohjata yhteisevoluutiosuhteita luonnossa. Näitä voivat olla erilaiset symbioosin muodot tai eri lajien reagointi ekosysteemi-insinööreihin: eli lajeihin, jotka voivat muuttaa ja muokata ympäristöä ympärillään (kuten korallit riuttajärjestelmissä). Ymmärtäessään, miten laji kehittyy ympäristössään, on siis otettava huomioon, miten monet muut paikalliset lajit myös kehittyvät ja reagoivat omalla tavallaan.