Rupikonnan näköEdit
Jörg-Peter Ewert oli edelläkävijä tutkittaessa piirteiden havaitsemista konnien näkökyvyssä. Hän saavutti merkittävää edistystä hyödyntämällä konnan luonnollista saaliinpyyntikäyttäytymistä. Tutkiakseen konnien käyttäytymistä hän sijoitti konnan sylinterimäiseen lasiastiaan kiinteälle etäisyydelle ärsykkeestä. Ewert pyöritti sitten suorakulmaista liikkuvaa tankoa astian ympärillä yrittäen jäljitellä matoa muistuttavaa saaliskohdetta; katso video. Rupikonnan kääntymisnopeutta käytettiin rupikonnan orientoitumiskäyttäytymisen kvantifioimiseksi.
Ewert osoitti käyttämällä erikokoisia pisteitä, tankoja ja neliönmuotoisia ärsykkeitä, että rupikonnat napsivat liikkuvaa tankoa, joka liikkui sen pitkän akselin suuntaisesti, kun taas sama tanko, joka oli suunnattu kohtisuoraan liikkumissuuntaan nähden (madon vastainen konfiguraatio), sivuutettiin saaliina. Toinen koejärjestely mahdollisti mato- tai anti-mato-ärsykkeiden kulkemisen konnan näkökentän läpi eri suuntaan x-y-koordinaatistossa, mikä osoitti, että mato- vs. anti-mato-erottelu on muuttumaton liikkeen suunnan muuttuessa. Hän osoitti myös, että konnat kyyristyvät ja muuttuvat liikkumattomiksi suuren suorakulmion vaikutuksesta. Käyttämällä tällaisia mato- ja antimatoärsykkeitä Ewert havaitsi, että konnan näköreitin saaliin tunnistusjärjestelmä perustuu useisiin synnynnäisiin vapautusmekanismeihin. Vastauksena matoa muistuttavaan liikkuvaan ärsykkeeseen konnat osoittivat seuraavia käyttäytymistapoja: orientoituminen, napsautus tai suun pyyhkiminen. Toisaalta madon vastainen ärsyke herätti erilaisen joukon välttämiskäyttäytymistä: istuutuminen alas tai kyyristyminen. Määritettyään kunkin käyttäytymisen aistitunnistuselementit tällä koeasetelmalla Ewert ja työtoverit tutkivat konnan saaliin tunnistusjärjestelmää hallitsevia hermomekanismeja ja löysivät useita ominaisuuksien tunnistajia.
Ollen jo aiemmin käyttänyt sähköistä pistostimulaatiota identifioidakseen näköhermon (optic tectum) alueeksi, joka vastaa saaliin pyydystyskäyttäytymisestä, Ewert ja työtoverit paikansivat ja nauhoittivat yksittäisiä saaliinvalikoivia neuroneja optic tectumista vapaana liikkuvissa konnissa. Näiden T5.2-neuronien purkautumistiheys lisääntyi ennen napsautus- tai suuntautumiskäyttäytymisreaktiota. Napsautuskäyttäytymisen yhteydessä neuronien palaminen pysähtyi napsautuksen ajaksi. Ilmeisesti näillä neuroneilla on mieltymys vasteissa liikkuvien palkkiärsykkeiden matokokoonpanoon, ja niitä voidaan siksi pitää ominaisuuksien ilmaisimina. Saadaksemme yleiskäsityksen niiden ominaisuuksista, peräkkäisissä kokeissa erilaiset suorakulmaiset tummat esineet, joiden reunat ovat eripituisia, kulkevat konnan näkökentän läpi kirkasta taustaa vasten vakionopeudella; T5.2 -neuronin purkautumistiheys tällaista esinettä kohti korreloi konnan nopeuden kanssa vastata saaliin kiinniottoon, joka ilmaistaan vasteen latenssina. Näin ollen saaliin ominaisuuksien havaitseminen ei ole kaikki tai ei mitään -ehto, vaan pikemminkin astekysymys: mitä suurempi on objektin vapauttava arvo saaliin ärsykkeenä, sitä voimakkaampi on saaliselektiivinen T5.2 neuronin purkautumisfrekvenssi, sitä lyhyempi on rupikonnan saalista kiinniottavan vasteen latenssi ja sitä suurempi on saalista kiinniottavien vasteiden määrä ajanjakson aikana (saalista kiinniottava aktiivisuus) – sekä päinvastoin.
Monitahoiset yksikkörekisteröinnit osoittivat, että saaliskohde aktivoi useita vierekkäisiä saalisvalikoivia neuroneja, joiden reseptiiviset kentät ovat osittain päällekkäisiä. Tämä viittaa siihen, että useampi kuin yksi saalista havaitseva solu – ts, solujen muodostama kokonaisuus – laukeaa saaliin vangitsemisen vapauttavassa järjestelmässä.
Vapaasti liikkuvissa konnissa nauhoitettujen tectal-neuronien ja verkkokalvon gangliosolujen, luokkien R2 ja R3, reseptivien kenttien väliset lisävertailut osoittivat, että kokoherkät (T5.1) ja saalis-selektiiviset (T5.2) tectal-neuronit pystyivät arvioimaan liikkuvan ärsykkeen absoluuttisen koon, kun taas verkkokalvon gangliosolut kykenivät määrittelemään vain visuaalisen ärsykkeen kuvakulman koon. Muita optisessa tectumissa havaittuja selektiivisiä neuroneja ovat muun muassa laajakenttäiset kiihotusneuronit, binokulaariset neuronit ja lähestymisherkät neuronit.
Kuten edellä selitettiin, optinen tectum vastaa saaliinpyyntikäyttäytymiseen liittyvistä suuntautumis- ja napsautumisreaktioista; Ewertin tutkimuksessa kävi kuitenkin ilmi myös se, että talamuksen ja prätectaalisten aivoalueiden fokaalinen sähköinen stimulaatio herätti rupikonnaeläimessä erityyppisiä välttämiskäyttäytymisiä. Näillä aivoalueilla havaittiin myös ominaisuusilmaisimia. Neuronien havaittiin olevan joko suuntaherkkiä uhkaaville suurille esineille, kokoselektiivisiä tai havaitsevan paikallaan olevia esteitä. Tietyt pretectaaliset talamuksen neuronit, tyyppi TH3, osoittivat mieltymystä suuriin liikkuviin objekteihin ja liikkuvan palkin ärsykkeiden madonvastaiseen konfiguraatioon. On ehdotettu, että tektaalisten saaliseläinominaisuuksien ilmaisimien, tyyppi T5.2, selektiivisyys määräytyy TH3-tyypin pretectaalisten matojenvastaisten ilmaisimien inhiboivien vaikutusten perusteella. Pretektaaliset leesiot heikensivät saalis-selektiivisyyttä.
Tektaalisen näköhermon ja talamuksen ja pretektaalisen alueen ominaisuuksille herkkien/selektiivisten neuronien aksonit ottavat sitten yhteyttä medulla oblongatan motorisiin rakenteisiin muodostaen näin sensorimotorisen rajapinnan. Ewertin mukaan tämä sensomotorinen rajapinta voi toimia ”laukaisijana”, joka tunnistaa aistisignaalit monimutkaisten ominaisuustunnistimien kokoonpanoilla ja toteuttaa vastaavat motoriset vasteet. Analysoituaan aivorungon rakenteiden neuronaalisia prosessointivirtoja, jotka kääntävät visuaalisia merkkiärsykkeitä käyttäytymisreaktioiksi, Ewert ja työtoverit löysivät neuraalisia silmukoita, jotka – yhteydessä eri etuaivojen rakenteisiin – muokkaavat, esimerkiksi muokkaavat tai määrittelevät, tätä kääntämistä.
Heikosti sähköiset kalatEdit
Heikosti sähköiset kalat synnyttävät sähkökenttiä kohteiden paikantamista ja viestintää varten. Niillä on erikoistunut sähköaisti, joka muodostuu ihon pinnalla sijaitsevista mukula- ja ampulliaarisista sähköreseptoreista, joita hermottaa sähköaistin sivulinja. Aivan kuten konnien visuaalisessa järjestelmässä, heikkosähköisten kalojen sähköaistijärjestelmä poimii piirteitä käyttäytymisen kannalta merkityksellisistä ärsykkeistä ja käyttää näitä representaatioita jatkokäsittelyn suorittamiseen.
Tässä kuvassa esitellyn gymnotiformisen kalan, Eigenmannia-lajin, sähköaistijärjestelmän ensisijaiset aistineuronit ovat yksinkertaisia piirteiden havaitsijoita, ja niihin kuuluvat mm. ampullaariset reseptorit, todennäköisyyskoodaajat eli todennäköisyyskoderaattorit (P-yksilöt) ja vaihekoderaattorit eli vaihekooderaattorit eli vaihekooderaattorit eli vaihekooderaattorit eli vaihekoderaattorit. P-yksiköiden ja T-yksiköiden tehtävänä on hankkia tietoa ärsykkeen amplitudista ja vaiheesta hyvin vähäisellä prosessoinnilla. P- ja T-yksiköt eroavat toisistaan virityksen ja kynnyksen suhteen yksittäisen piikin herättämisessä vastauksena sinimuotoiseen ärsykkeeseen. P-yksiköillä on korkea kynnys ja ne ovat laajasti virittyneitä; T-yksiköillä on matala kynnys ja kapea viritys. Erillinen tiedonkäsittely jatkuu primaaristen aistineuroneiden ohi sähköaistien sivulinjalohkoon (ELL), jossa pallosolut välittävät vaihe- tai aikatietoa ylemmille keskuksille ja pyramidisolut koodaavat amplituditietoa. Tämän seurauksena pidämme myös ELL:ssä sijaitsevien pallo- ja pyramidisolujen luokkaa ominaisuuksien ilmaisimina. Tarkemmin sanottuna pyramidisoluja pidetään ominaisuustunnistimina, jotka reagoivat ärsykkeen amplitudiin. Yksi pyramidisolujen luokka, E-solut, reagoivat ärsykkeen amplitudin nousuun; toinen luokka, I-solut, reagoivat ärsykkeen amplitudin laskuun, kun taas kaikki perifeeriset reseptorit ovat E-yksiköitä.
Pyramidisolujen ja pallosolujen lisäksi monimutkaisempi ominaisuustunnistin on olemassa keskiaivojen dorsaalisessa torus semicurculariksessa, koska erilliset amplitudi- ja vaihetiedon virrat konvergoituvat korkeamman asteen merkkiselektiivisiin neuroneihin keskiaivojen tällä alueella. Näitä merkkiselektiivisiä neuroneja pidetään ominaisuustunnistimina, koska ne laukeavat vain, kun ne havaitsevat joko positiivisen taajuuseron häiritsevän signaalin ja kalan oman signaalin välillä tai negatiivisen taajuuseron. Näiden kahden merkkiselektiivisen neuronityypin afferentit kohtaavat sitten neuronihierarkian huipulla, pre-pacemaker-ytimessä, joka auttaa säätelemään sähköelimen purkautumistaajuutta häirinnän välttämisreaktiossa.
Lepakoiden kuuloaivokuoressaEdit
Lepakoiden kuulojärjestelmässä, kuten muidenkin selkärankaisten kuulojärjestelmissä, primaariset sensoriset afferentit neuronit, jotka saavat syötteitä karvasoluista sisäkorvan Corti-elimen rajoitetulta alueelta, ovat yksinkertaisia piirteiden tunnistimia. Nämä rakenteet ovat herkkiä rajoitetulle taajuusalueelle ja toimivat siksi viritettyinä suodattimina. Kokeellisesti Nobuo Suga ja hänen kollegansa (1990) havaitsivat, että erilaiset vakiotaajuiset (CF) ja taajuusmoduloidut (FM) harmoniset sävelet kiihottivat basilaarikalvon eri osia kutsun taajuuseroista johtuen. Kuulohermosäikeet vievät tätä hieman prosessoitua aistitietoa sisäkorvan ytimeen, jossa tieto joko konvergoituu tai divergoi rinnakkaisiin polkuihin. Pteronotus parnellii -lepakolla, joka on CF-FM-lepakko, nämä rinnakkaiset radat käsittelevät CF- ja FM-harmonioita erikseen, ja niissä on neuroneja, joilla on amplitudi-, taajuus- ja harmoninen selektiivisyys. Nämä reitit yhtyvät mediaalisessa genikulaarirungossa, mikä synnyttää monimutkaisempia ominaisuuksien ilmaisimia, jotka reagoivat CF- ja FM-signaalien tiettyihin yhdistelmiin.
Kuuloaivokuoren FM-FM-alueilla Suga et al. (1993) tunnistivat yhdistelmäherkkiä neuroneja, jotka vastaanottavat syötteitä useista lähteistä. Suga havaitsi, että FM-FM-alue reagoi valikoivasti FM-komponenttiin (piirre) kutsussa ja kaiussa. Tarkemmin sanottuna yksittäinen FM1-FM2-yksikkö tarvitsee tulon FM1-taajuusalueelle viritetystä yksiköstä ja toisesta FM2-taajuusalueelle viritetystä yksiköstä laukeakseen. Näitä FM-FM-neuroneja voidaan pitää monimutkaisina ominaisuuksien ilmaisimina, koska ne ovat herkkiä tietylle taajuusyhdistelmälle ja tietylle aikaviiveelle kaiun ja kutsun välillä. Kutsun ja kaiun välisen viiveen tarkka määrittäminen on ratkaisevan tärkeää, koska sen avulla lepakko voi mitata etäisyyttä itsensä ja saaliinsa välillä. Tämä FM-FM-herkkä alue on vain yksi esimerkki lepakon kuuloaivokuoren ominaisuuksien ilmaisimesta. Kuuloaivokuoressa on myös CF-CF-herkkä alue, joka yhdessä FM-FM-alueiden kanssa antaa lepakolle mahdollisuuden luoda karttoja kohteen suhteellisesta nopeudesta ja etäisyydestä. Näiden yhdistelmäherkkien neuronien vasteiden jäljittäminen kuuloradan korkeamman asteen alueille paljastaa, että on olemassa neuroneja, joilla on vielä korkeampi taajuus- ja amplitudiselektiivisyys.