Fotosystem II 2

Fotosystem är pigmentens form på thylakoidmembranet1. Det samlar energi över våglängderna och koncentrerar den till en molekyl som använder energin för att skicka en av sina elektroner vidare till en rad enzymer1. Fotosystem II uppstår med två serier av enzymer som följs av Fotosystem I för att skapa energi för en växt1. I fotosystem II, som också kallas vatten- plastoktokinonoxidoreduktas, bidrar de genererade vätejonerna till att skapa en protongradient som används av ATP-syntas för att generera ATP, och de överförda energidrivna elektronerna används för att reducera 2NADP+ till 2NADPH.

Photosystem II är det första membranproteinkomplexet i syresatta fotosyntetiska organismer i naturen. Det producerar atmosfäriskt syre för att katalysera fotooxidationen av vatten med hjälp av ljusenergi. Det oxiderar två vattenmolekyler till en molekyl av molekylärt syre. De fyra elektroner som avlägsnas från vattenmolekylerna överförs av en elektrontransportkedja som bildar vätejoner och molekylärt syre till plastoquinon2. Genom att få dessa elektroner från vatten tillhandahåller fotosystem II elektronerna för att hela fotosyntesen ska kunna ske4.

Fotosystem II består av 20 underenheter såsom D1, D2, CP43, CP47 och PsbO3. Underenhet D1 (betakaroten, kinin och mangancentrum) reagerar i proteinets centrum och binder klorofyll P680 och feofytin, och underenhet D2 reagerar i centrum Protein. D1 och D2 utgör kärnan i detta membranprotein3. D1 (färgat i rött) är homologt med L-subenheten i det bakteriella fotosystemet medan D2 (färgat i blått) är homologt med M-subenheten i det bakteriella fotosystemet3. Klorofyller begränsas av D1 och D2 och är färgade i grönt i figur A nedan3. CP43 binds till mangancentret och CP47 förekommer i fotosystem I3. Till sist förekommer PsbO (färgat i lila) i mangancentret för att stabilisera proteinet.

Dessa underenheter innehåller 99 kofaktorer och koenzymer; ”35 klorofyll a, 12 betakaroten, två feofytin, tre plastoquinon, två hem, bikarbonat, 25 lipider och sju n-dodecyl-beta-D-maltosiddetergentmolekyler, de sex komponenterna i Mn4Ca-klustret samt en Fe2+- och två förmodade Ca2+-joner per monomer ”1. Klorofyll absorberar ljus4, betakaroten absorberar fotoexciteringsenergi4 och heme innehåller järn4. Fenofytin överförs en elektron från P680 som bildas av två klorofyller som absorberar ljus med en våglängd på 680 nm4. Det är en primär elektronacceptor och innehåller klorofyll där magnesiumet har ersatts av två protoner5. Därefter överförs elektronen till plastoquinon (PQ) på QA-platsen och sedan QB-platsen4. Plastoquinon kan vara en eller två elektronacceptorer eller -donatorer från fotosystem II till cytokrom bf-komplexet i det rörliga intra-thylakoidmembranet5. När en andra elektron anländer till QB-platsen med upptag av två protoner bildas PQH24. När plastoquinonet är helt reducerat till PQH2 kallas det plastoquinol. Därför visas den övergripande reaktionen för Photosystem II nedan;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

När elektronen överförs från P680 till fefytin bildas en positiv laddning på P680+ som är en stark oxidant som extraherar elektroner från vatten vid mangancentrum5. Mangancentret är det syreutvecklande centret (OEC) och platsen för oxidation av vatten. Det innehåller fyra manganjoner, en kalciumjon, en kloridjon och en tyrosinradikal5. Det är kärnan i detta redoxcentrum eftersom det har fyra stabila oxidationstillstånd som Mn2+, Mn3+, Mn4+ och Mn5+.5 Varje gång P680 exciteras och en elektron sparkas ut extraherar det positivt laddade paret en elektron från mangancentrum5.

Mangancentret oxideras en elektron i taget så det krävs fyra steg för att fullborda oxidationen. En tyrosinrest som inte visas deltar i protonelektronöverföringarna, därför; strukturerna betecknas S0 till S4 för att ange antalet avlägsnade elektroner6. Vi vet att det finns fem olika oxidationstillstånd på grund av S0 till S4. När S4 uppnås frigörs en syremolekyl och två nya vattenmolekyler binds.

Den plats där plastoquinonreduktionen sker är på stromasidan av membranet6. Mangankomplexet finns på membranets sida av thylakoidlumen6. För varje fyra elektroner som hämtas från vatten bildas två molekyler av PQH2 som hämtar fyra protoner från stroma6. De fyra protoner som bildas under oxidationen av vatten släpps ut i thylakoidlumen6. Denna fördelning av protoner över thylakoidmembranet genererar en pH-gradient med ett lågt pH i lumen och ett högt pH i stroma6.

Fotosystem II:s syreutvecklande komplex innehåller Mn4, ett redoxaktivt tyrosin och Ca2+/Cl- joner, men dess molekylära struktur har ännu inte fastställts8. Genom att titta på figur B ovan kan dock punktgruppen för fotosystem II bestämmas som C2 med en metall, Mn7. Figur B beskriver en sned yta-renderad vy av 3D-strukturen hos C. reinhardtii supercompex6. Superkomplexet är dimeriskt och har därför konstaterats vara C2-punktgruppsymmetriskt och innehåller två uppsättningar av underenheter6.

Den primära tyngdpunkten i Raman-studien av Photosystem II ligger på det låga frekvensområdet från 220 till 620 (cm-1)8. Det låga frekvensområdet undersöks för både S1 och S2. Ramanspektrat för Photosystem II i S1-tillståndet representerar några unika lågfrekvensband som inte finns representerade i S2-tillståndet8. Detta tyder på att det är koordinerat av två H2O eller OH-. Raman Mn-utarmat Photosystem II och Photosystem II i S2-läget är nästan likadana8. Detta tyder på att S1-tillståndet hos mangan har en nära infraröd elektronisk övergång från den resonansförstärkta Raman-spridningen kan induceras8.

Photosystem II som är en del av fotosyntesen är ett av proteinkomplexen. Det har stått i fokus för många studier som en viktig biologisk energikälla för livet på jorden. Denna process kräver vatten för att erhålla elektroner för att tillhandahålla elektroner för hela fotosyntesen.

.