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Les « arbres » villositaires constituent la principale structure du placenta. Sur la base du stade de développement, de la structure villositaire, des ramifications des vaisseaux, des caractéristiques histologiques et des composants du type vaisseau-cellule, au moins cinq types de villosités ont été décrits . Une illustration de l’architecture des différentes arborescences villositaires est présentée dans la figure 3.1A.

(1) Villosités pédonculaires. Les villosités souches se connectent à la plaque chorionique et sont caractérisées par un stroma fibreux condensé contenant de gros vaisseaux et des microvaisseaux. Les villosités souches développent des vaisseaux avec un investissement musculaire lisse et une fibrose stromale centrale. La couche de trophoblaste des villosités souches est partiellement remplacée par un fibrinoïde de type fibrine au cours de la gestation. La fonction des villosités souches est de soutenir les structures des arbres villositaires. En raison du faible degré de capillarité fœtale et des changements de dégénérescence des trophoblastes, les échanges fœto-maternels et l’activité endocrine des villosités souches sont généralement négligeables .

(2) Villosités intermédiaires immatures. Les villosités intermédiaires immatures sont des prolongements bulbeux, périphériques et immatures des villosités souches. Ce type de villosités présente un stroma lâche ou réticulaire et des cellules de Hofbauer, des vaisseaux plus proéminents et une couche de cytotrophoblastes discontinue. La couche externe de syncytiotrophoblastes reste continue tout au long du développement. Les villosités intermédiaires immatures sont considérées comme les centres de croissance des arbres villositaires. Les villosités intermédiaires immatures sont probablement les principaux sites d’échange pendant les premier et deuxième trimestres, tant que les villosités terminales ne sont pas encore différenciées .

(3) Villosités intermédiaires matures. Les villosités intermédiaires matures sont des ramifications périphériques longues et minces qui sont dépourvues de vaisseaux fœtaux dans le stroma. Les villosités intermédiaires matures produisent les villosités terminales. Leur haut degré de vascularisation fœtale et leur part importante dans la surface d’échange les rendent importantes pour les échanges fœto-maternels.

(4) Villosités terminales. Les villosités terminales sont reliées aux villosités souches par des structures intermédiaires. Ces villosités sont des structures en forme de raisin caractérisées par un haut degré de capillarisation et des sinusoïdes fortement dilatés. Dans le placenta à terme, les villosités terminales sont plus petites, avec moins de stroma et une couche discontinue de cytotrophoblastes, et contiennent 4 à 6 capillaires fœtaux par section transversale. Les capillaires fœtaux du noyau villositaire s’opposent à de fins syncytiotrophoblastes atténués formant des membranes vasculosyncytiales. Dans les villosités terminales, les vaisseaux capillaires fœtaux et les syncytiotrophoblastes ne sont séparés que par une fine membrane basale avec une distance de diffusion maternelle-fœtale moyenne minimale de ~3,7 µm, ce qui fait des villosités terminales l’endroit le plus approprié pour les échanges diffusifs. Dans le placenta mature normal, les villosités terminales représentent près de 40 % du volume villositaire du placenta. En raison de leurs petits diamètres, la somme de leurs surfaces représente environ 50 % de la surface villositaire totale et 60 % des sections transversales villositaires. Les villosités terminales, unité fonctionnelle du placenta, transfèrent les électrolytes, l’O2, le CO2 et les nutriments entre la mère et le fœtus.

(5) Villosités mésenchymateuses. Les villosités mésenchymateuses sont le type le plus primitif de villosités pendant les premiers stades de la grossesse. Les villosités mésenchymateuses ont un stroma lâche, des capillaires peu visibles et deux couches complètes de trophoblastes environnants, une couche de cytotrophoblastes entourant le noyau villositaire et un syncytiotrophoblaste externe sur la surface villositaire. Les capillaires fœtaux sont peu développés et ne présentent jamais de dilatation sinusoïdale. Les extrémités non vascularisées des villosités mésenchymateuses sont appelées germes villositaires (figure 3.2). La fonction des villosités mésenchymateuses est très importante pendant les premières semaines de la grossesse. Les villosités mésenchymateuses sont le lieu de la prolifération villositaire et elles réalisent presque toutes les activités endocriniennes. Avec l’avancement de la grossesse, leur fonction principale est de soutenir la croissance villositaire. A terme, leur part dans le volume villositaire total est inférieure à 1% .

Le développement des villosités du placenta commence par des villosités mésenchymateuses. Jusqu’à 5 semaines après la conception (p.c.), toutes les villosités placentaires sont de type  » mésenchymateux  » (contenant des trophoblastes et des germes villositaires) . Les cellules mésenchymateuses envahissent ensuite ces villosités, formant des villosités secondaires (villosités immatures/intermédiaires) et donnant également naissance à des vaisseaux sanguins placentaires. La syncytiolisation du trophoblaste conduit à la formation de pousses villositaires. Les villosités mésenchymateuses sont formées de façon continue tout au long de la grossesse, mais elles dominent au cours des premier et deuxième trimestres. Les bourgeons villositaires se transforment ensuite en villosités intermédiaires immatures/matures puis en villosités terminales. La prolifération des trophoblastes et la formation de protubérances trophoblastiques en forme de doigts entraînent une invasion mésenchymateuse et une angiogenèse fœtale locale. La formation des vaisseaux fœtaux du noyau villositaire et la circulation sanguine fœto-placentaire commencent environ vers 6-8 semaines de p.c.

Le poids du placenta est d’environ 20 grammes à 10 semaines de gestation et de 150-170 grammes à 20 semaines de gestation. Un placenta mature pèse environ 500-600 grammes et se compose de 15-28 « cotylédons ». La villosité souche est la principale unité structurelle du cotylédon fœtal. Chaque cotylédon commence par une villosité souche qui se divise en 3 à 5 villosités intermédiaires immatures/matures, qui se ramifient ensuite en 10 à 12 villosités terminales (figure 3.1B). Certaines villosités terminales flottent librement dans l’espace intervilleux, tandis que d’autres sont attachées à la caduque, assurant la stabilité structurelle du placenta.