Dans la vision du crapaud
Jörg-Peter Ewert a été le pionnier de l’étude de la détection des caractéristiques dans la vision des crapauds. Il a fait des progrès significatifs en tirant parti du comportement naturel de capture de proies du crapaud commun. Pour étudier le comportement du crapaud, il a placé le crapaud dans un récipient cylindrique en verre à une distance fixe du stimulus. Ewert a ensuite fait tourner une barre rectangulaire mobile autour du récipient dans le but d’imiter une proie ressemblant à un ver ; voir la vidéo. La vitesse de rotation du crapaud a été utilisée pour quantifier le comportement d’orientation du crapaud.
Ewert a montré, en utilisant des taches, des barres et des stimuli carrés de différentes tailles, que les crapauds craquaient sur une barre mobile qui se déplaçait dans une direction parallèle à son axe long, alors que la même barre orientée perpendiculairement à la direction du mouvement (configuration anti-vers) était ignorée comme une proie. Une autre configuration expérimentale a permis à des stimuli ver ou anti-vers de traverser le champ visuel du crapaud dans des directions différentes dans les coordonnées x-y, démontrant que la discrimination ver vs anti-vers est invariante en cas de changements dans la direction du mouvement. Il a également montré que le crapaud s’accroupissait et devenait immobile en réponse à un grand rectangle. En utilisant des stimuli de vers et d’anti-vers comme ceux-ci, Ewert a identifié que le système de reconnaissance des proies dans la voie visuelle du crapaud est basé sur un certain nombre de mécanismes de libération innés. En réponse à un stimulus mobile de type ver, le crapaud a présenté les comportements suivants : orientation, claquement ou essuyage de la bouche. En revanche, un stimulus anti-vers a suscité un ensemble différent de comportements d’évitement : se planter ou s’accroupir. Après avoir déterminé les éléments de reconnaissance sensorielle de chaque comportement avec ce dispositif expérimental, Ewert et ses collègues ont examiné les mécanismes neuronaux régissant le système de reconnaissance des proies du crapaud et ont trouvé un certain nombre de détecteurs de caractéristiques.
Ayant déjà utilisé la stimulation électrique ponctuelle pour identifier le tectum optique comme la région responsable des comportements de capture des proies, Ewert et ses collègues ont localisé et enregistré à partir de neurones individuels sélectifs des proies du tectum optique chez des crapauds se déplaçant librement. La fréquence de décharge de ces neurones T5.2 augmentait avant une réponse au comportement de claquement ou d’orientation. Dans le cas du comportement de claquement, les neurones cessent de fonctionner pendant la durée du claquement. De toute évidence, ces neurones présentent une préférence dans les réponses à la configuration de ver des stimuli de barres mobiles et peuvent donc être considérés comme des détecteurs de caractéristiques. Pour avoir une idée générale de leurs propriétés, dans des expériences successives, divers objets rectangulaires sombres de différentes longueurs de bord traversent le champ visuel d’un crapaud sur un fond clair à vitesse constante ; ensuite, la fréquence de décharge d’un neurone T5.2 vers un tel objet est corrélée avec la rapidité du crapaud à répondre par la capture de la proie, exprimée par la latence de réponse. Ainsi, la détection des caractéristiques des proies n’est pas une condition de tout ou rien, mais plutôt une question de degré : plus la valeur libératrice d’un objet en tant que stimulus de proie est grande, plus la fréquence de décharge du neurone T5.2, plus courte est la latence de réponse de capture de proie du crapaud, et plus élevé est le nombre de réponses de capture de proie pendant une période de temps (activité de capture de proie) – ainsi que vice versa.
Les enregistrements d’unités multiples ont montré qu’un objet proie active plusieurs neurones adjacents sélectifs de proie dont les champs réceptifs se chevauchent partiellement. Ceci suggère que plus d’une cellule détectrice de proie – c’est-à-dire,
Des comparaisons supplémentaires entre les champs réceptifs des neurones tectoniques et des cellules ganglionnaires rétiniennes, classes R2 et R3, enregistrées chez des crapauds en mouvement libre, ont révélé que les neurones tectoniques sensibles à la taille (T5.1) et sélectifs des proies (T5.2) étaient capables d’estimer la taille absolue d’un stimulus en mouvement, tandis que les cellules ganglionnaires rétiniennes ne pouvaient déterminer que la taille angulaire visuelle du stimulus. D’autres neurones sélectifs observés dans le tectum optique comprennent des neurones d’éveil à large champ, des neurones binoculaires et des neurones sensibles à l’approche.
Comme expliqué ci-dessus, le tectum optique est responsable des réponses d’orientation et de claquement dans le comportement de capture des proies ; cependant, les recherches d’Ewert ont également révélé que la stimulation électrique focale des régions cérébrales thalamiques et prétectales évoquait différents types de comportements d’évitement chez le crapaud. Des détecteurs de caractéristiques ont également été observés dans ces régions du cerveau. Les neurones ont été observés comme étant soit sensibles à la direction des objets de grande taille, soit sélectifs en fonction de la taille, soit perceptifs aux obstacles fixes. Certains neurones thalamiques prétectaux, de type TH3, ont montré une préférence pour les gros objets en mouvement et la configuration anti-vortex des stimuli de barres mobiles. Il est suggéré que la sélectivité des détecteurs tectoniques de caractéristiques de proies, de type T5.2, est déterminée par les influences inhibitrices des détecteurs prétectaux anti-vers de type TH3. Les lésions prétectales altèrent la sélectivité des proies.
Les axones des neurones sensibles/sélectifs aux caractéristiques du tectum optique et de la région thalamo-prétectale entrent ensuite en contact avec les structures motrices du bulbe rachidien, formant ainsi une interface sensorimotrice. Selon Ewert, cette interface sensorimotrice peut servir de « déclencheur » qui reconnaît les signaux sensoriels grâce à des assemblages de détecteurs de caractéristiques complexes et exécute les réponses motrices correspondantes. Après avoir analysé les flux de traitement neuronal dans les structures du tronc cérébral qui traduisent les stimuli de signes visuels en réponses comportementales, Ewert et ses collègues ont découvert des boucles neuronales qui – en connexion avec différentes structures du cerveau antérieur – modulent, c’est-à-dire modifient ou spécifient, cette traduction.
Chez les poissons faiblement électriquesEdit
Les poissons faiblement électriques génèrent des champs électriques dans le but de localiser des objets et de communiquer. Ils possèdent un sens électrique spécialisé constitué d’électrorécepteurs tubéreux et ampullaires situés à la surface de la peau et innervés par la ligne latérale électrosensorielle. Tout comme dans le système visuel des crapauds, le système électrosensoriel des poissons faiblement électriques extrait les caractéristiques des stimuli pertinents pour le comportement et utilise ces représentations pour effectuer un traitement ultérieur.
Dans le poisson gymnotiforme, Eigenmannia illustré ici, les neurones sensoriels primaires du système électrorécepteur sont de simples détecteurs de caractéristiques, et ils comprennent les récepteurs ampullaires, les codeurs de probabilité (unités P) et les codeurs de phase (unités T). Les unités P et les unités T sont destinées à acquérir des informations sur l’amplitude et la phase du stimulus, respectivement, avec très peu de traitement. Les unités P et T diffèrent en termes d’accord et de seuil pour évoquer un pic unique en réponse à un stimulus sinusoïdal. Les unités P ont un seuil élevé et sont largement accordées ; les unités T ont des seuils bas et un accord étroit. Le traitement séparé de l’information se poursuit au-delà des neurones sensoriels primaires dans le lobe latéral électrosensoriel (LLE) où les cellules sphériques relaient les informations de phase ou de temps aux centres supérieurs et où les cellules pyramidales codent les informations d’amplitude. Par conséquent, nous considérons également la classe des cellules sphériques et pyramidales situées dans l’ELL comme des détecteurs de caractéristiques. Plus précisément, les cellules pyramidales sont considérées comme des détecteurs de caractéristiques qui répondent à l’amplitude du stimulus. Une classe de cellules pyramidales, les cellules E, répondent aux augmentations ; une seconde, les cellules I, répondent aux diminutions de l’amplitude du stimulus alors que tous les récepteurs périphériques sont des unités E.
A part les cellules pyramidales et les cellules sphériques, un détecteur de caractéristiques plus complexe existe dans le torus semicurcularis dorsal du mésencéphale car les flux séparés d’informations d’amplitude et de phase convergent vers des neurones sélectifs de signes d’ordre supérieur dans cette région du mésencéphale. Ces neurones sélectifs du signe sont considérés comme des détecteurs de caractéristiques car ils ne se déclenchent que lorsqu’ils reconnaissent une différence de fréquence positive entre un signal de brouillage et le signal du poisson ou une différence de fréquence négative. Les afférences de ces deux types de neurones sélectifs du signe convergent ensuite au sommet de la hiérarchie neuronale – le noyau pré-pacemaker, qui contribue à réguler la fréquence de décharge de l’organe électrique dans la réponse d’évitement du brouillage.
Dans le cortex auditif des chauves-sourisEdit
Dans le système auditif des chauves-souris, comme dans les systèmes auditifs des autres vertébrés, les neurones afférents sensoriels primaires, qui reçoivent des entrées des cellules ciliées d’une région restreinte de l’organe de Corti dans la cochlée, sont les détecteurs de caractéristiques simples. Ces structures sont sensibles à une gamme restreinte de fréquences et fonctionnent donc comme des filtres accordés. Expérimentalement, Nobuo Suga et ses collègues (1990) ont remarqué que diverses harmoniques à fréquence constante (FC) et à fréquence modulée (FM) excitaient différentes parties de la membrane basilaire en raison de la différence de fréquence de l’appel. Les fibres nerveuses auditives amènent cette information sensorielle légèrement traitée au noyau cochléaire où l’information converge ou diverge dans des voies parallèles. Chez Pteronotus parnellii, une chauve-souris CF-FM, ces voies parallèles traitent séparément les harmoniques CF et FM et contiennent des neurones qui présentent une sélectivité d’amplitude, de fréquence et d’harmonique. Ces voies convergent dans le corps géniculé médian – donnant naissance à des détecteurs de caractéristiques plus complexes qui répondent à des combinaisons spécifiques de signaux CF et FM.
Dans les régions FM-FM du cortex auditif, Suga et al. (1993) ont identifié des neurones sensibles aux combinaisons qui reçoivent des entrées de sources multiples. Suga a observé que la région FM-FM répondait sélectivement à une composante FM (caractéristique) dans l’appel et dans l’écho. Plus précisément, une unité FM1-FM2 individuelle a besoin d’une entrée provenant d’une unité accordée sur la gamme de fréquences FM1 et d’une seconde unité accordée sur la gamme de fréquences FM2 pour s’activer. Ces neurones FM-FM peuvent être considérés comme des détecteurs de caractéristiques complexes car ils sont sensibles à une combinaison de fréquences particulière et à un délai spécifique entre l’écho et l’appel. Une détermination précise du délai entre l’appel et l’écho est essentielle car elle permet à la chauve-souris de mesurer la distance entre elle et sa proie. Cette région sensible FM-FM n’est qu’un exemple de détecteur de caractéristiques dans le cortex auditif de la chauve-souris. Il existe également une région sensible au CF-CF dans le cortex auditif, qui, combinée aux régions FM-FM, permet à la chauve-souris de créer des cartes pour la vitesse et la distance relatives de la cible. Le traçage des réponses de ces neurones sensibles à la combinaison vers des régions d’ordre supérieur de la voie auditive révèle qu’il existe des neurones présentant des niveaux encore plus élevés de sélectivité de fréquence et d’amplitude.