Participants
Nous avons recruté vingt-six adultes (13 femmes ; âge moyen = 23,12 ± 4,03) dans la population générale (à l’aide de prospectus et de publicités sur Internet) pour participer à l’étude actuelle. Les critères d’exclusion comprenaient tout antécédent de troubles psychiatriques ou neurologiques (évalués par un questionnaire téléphonique basé sur les critères du Manuel diagnostique et statistique des troubles mentaux, 4e édition ; DSM-IV-TR). Tous les participants ont fourni un consentement éclairé écrit avant de s’engager dans toute activité liée à l’étude. Tous les participants ont également reçu une compensation financière pour leur participation. Le conseil d’examen institutionnel de l’Université d’Arizona a examiné et approuvé le protocole de recherche de la présente étude, et toutes les méthodes ont été effectuées conformément aux directives et règlements pertinents.
Tâche de mémoire de travail
Après avoir complété le consentement éclairé, les participants ont reçu des instructions écrites (sur un ordinateur portable) sur la façon d’effectuer la tâche de la MM (cette tâche est illustrée dans la figure 1). Ces instructions indiquaient « vous allez voir une série d’images qui déclenchent généralement des réactions émotionnelles » et « à chaque essai, on vous montrera une image et on vous demandera de faire attention à quelque chose de spécifique ». Les instructions informaient ensuite les participants qu’il y aurait une pause après avoir vu l’image (où seul un écran noir était montré), pendant laquelle ils devaient maintenir en mémoire l’élément auquel ils avaient assisté. Ensuite, les participants étaient informés qu’après la pause, trois options apparaîtraient à l’écran, et qu’ils seraient invités à appuyer sur l’un des trois boutons correspondants afin de tester leur mémoire.
Illustration des quatre conditions de la tâche. Après l’apparition de chaque instruction, une image émotionnellement agréable, désagréable ou neutre (issue de l’International Affective Picture System ) était présentée, suivie d’une période de maintien. Tous les contrastes rapportés dans ce manuscrit comparent les périodes de maintien de 5 secondes entre les conditions « Émotion », « Image » et « Repos ». Les analyses de la condition « Corps » seront présentées dans un manuscrit séparé. La période de décision qui suivait comprenait la réalisation d’un jugement d’identification simple à partir de la mémoire qui comprenait 3 options (où la réponse correcte était différente selon l’instruction associée à cette condition ; décrite plus en détail dans le texte). Les participants ne savaient pas quelles options spécifiques à la condition seraient présentées lors d’un essai donné, mais pouvaient choisir « Ni l’un ni l’autre » si les options disponibles lors de cet essai étaient toutes deux incorrectes.
Avant chaque essai, une instruction apparaissait (dans un ordre pseudo-aléatoire) indiquant soit « Émotion », « Image », « Corps » ou « Repos ». Les participants étaient informés que l’instruction « Emotion » signifiait « vous devez prêter attention à votre propre réaction émotionnelle à l’image et garder ce sentiment émotionnel à l’esprit » pendant la pause. Les participants ont été informés que, lorsque les trois options apparaîtraient à l’écran après la pause, deux options seraient des mots d’émotion (notamment : colère, dégoût, joie, neutralité, peur ou tristesse). La troisième option serait « aucun des deux ». Les participants devaient choisir l’option (en appuyant sur un bouton) qui correspondait le mieux à la réponse émotionnelle qu’ils avaient en mémoire. Les participants ont été informés que l’instruction « Image » signifiait « vous devez prêter attention aux éléments de l’image et garder l’image à l’esprit » pendant la pause. Les participants ont été informés que, lorsque les trois options apparaîtraient à l’écran après la pause, deux options seraient des mots de catégorie (notamment : humain, animal, enfant, adulte, homme, femme, vivant ou non vivant uniquement). La troisième option était « aucun des deux ». On leur demandait de choisir l’option (en appuyant sur le bouton) qui correspondait le mieux à leur souvenir de ce qui se trouvait dans l’image. L’instruction « Corps » signifiait « vous devez prêter attention à votre propre réaction corporelle à l’image et garder cette sensation corporelle à l’esprit » pendant la pause. Les participants ont été informés que, lorsque les trois options apparaîtraient à l’écran après la pause, deux options correspondraient à des endroits de leur corps où ils auraient pu ressentir un changement (notamment : cœur, estomac, bras, visage, gorge, ou aucun changement). La troisième option était « aucun des deux ». Les participants devaient choisir l’option (en appuyant sur le bouton) qui correspondait le mieux à leur souvenir de la région la plus importante où ils avaient ressenti un changement dans leur corps. Enfin, les participants ont été informés que l’instruction « Repos » signifiait « vous n’avez pas besoin de vous souvenir de quoi que ce soit » pendant la pause. Les participants ont été informés que, lorsque les trois options apparaîtraient à l’écran après la pause, deux options diraient « ne poussez pas » et la troisième option serait « Poussez. » Ils devaient choisir l’option (en appuyant sur le bouton) qui disait « Pousser » à chaque essai. Cette condition a agi comme une condition de contrôle dans laquelle rien n’était retenu dans WM pendant la période de maintien, mais où toutes les conditions de stimulus étaient identiques.
Enfin, ils ont reçu l’instruction d’utiliser des stratégies particulières pendant la période de pause pour chaque type de procès. Pour la condition « Emotion », on leur demandait de « garder à l’esprit la sensation émotionnelle afin de se souvenir de quelle émotion il s’agissait. » Pour la condition « Image », ils devaient « se souvenir de l’image visuelle de la photo afin de se rappeler ce qu’elle contenait ». Pour la condition « Corps », il leur était demandé de « garder à l’esprit la sensation corporelle afin de se rappeler où ils avaient senti leur corps réagir ». Il leur était également demandé de « faire de leur mieux pour NE PAS simplement retenir un mot à la place » (par exemple en répétant « animal, animal, animal », ou « triste, triste, triste », ou « estomac, estomac, estomac » pour se souvenir). Ceci a été fait pour éviter l’utilisation d’une stratégie auditive de la MW dans chaque condition (par exemple, pour que les participants aient réellement à l’esprit un concept d’émotion dans la condition « Emotion », une image visuelle dans la condition « Image », etc.) Après avoir lu ces instructions, les participants avaient la possibilité de poser des questions, puis ils étaient autorisés à s’exercer à la tâche pendant plusieurs essais sur l’ordinateur portable. Cette période d’entraînement a permis deux expositions à chaque type d’instruction. Après cette période de pratique, les participants pouvaient à nouveau poser des questions de clarification si quelque chose n’était toujours pas complètement compris.
Les participants ont ensuite été emmenés au scanner d’imagerie par résonance magnétique (IRM) de l’Université d’Arizona où ils ont subi un scanner d’IRM fonctionnelle (voir Méthodes de neuro-imagerie ci-dessous) tout en effectuant la tâche WM. Avant le début du scanner, ils ont également eu droit à un petit nombre d’essais pratiques pour s’habituer à effectuer la tâche dans l’environnement du scanner.
La tâche utilisait des stimuli émotionnels normatifs acquis à partir de l’International Affective Picture System (IAPS). Sur la base des données normatives IAPS (hommes/femmes) fournies par Lang et al.38, en utilisant une échelle d’évaluation de 9 points, des images pour chaque valence ont été sélectionnées (désagréable (U) = Mvalence < 4,0, neutre (N) = 4,0 < Mvalence < 6,0, agréable (P) = Mvalence > 6,0). La tâche a été contrebalancée dans toute la mesure du possible en ce qui concerne toutes les variables de stimulus et de condition. Il s’agissait notamment de s’assurer que chaque option de réponse était présentée un nombre à peu près équivalent de fois. Il fallait également s’assurer que chaque condition de la tâche comportait un nombre équivalent d’images dans chaque catégorie de valence (c’est-à-dire que chacune des quatre conditions d’attention/mémoire comprenait la présentation de 10 images désagréables, de 5 images agréables et de 5 images neutres dans un ordre pseudo-aléatoire), et que le contenu de ces images correspondait autant que possible à celui des conditions. Un plus grand nombre d’images normalement désagréables a été inclus parce qu’il existe un plus grand nombre de catégories d’émotions de base désagréables (c’est-à-dire « triste », « effrayé », « en colère » et « dégoûté » par rapport à seulement « heureux » et « neutre »). Deux versions contrebalancées de la tâche ont également été créées, en interchangeant les images utilisées entre les conditions « Émotion » et « Image » et entre les conditions « Corps » et « Repos ». Chaque participant a effectué l’une de ces versions équivalentes de la tâche (c’est-à-dire que la moitié des participants ont reçu la version 1 et l’autre moitié la version 2). Ainsi, toute influence potentielle des différentes images vues dans chaque condition devrait s’annuler dans les analyses de groupe.
La durée de la tâche (20 minutes) permettait de réaliser 20 essais dans chacune des 4 conditions. Sur chaque essai, le timing était le suivant : Instruction de l’essai = 3 s, Image = 2 s, Période d’entretien = 5 s, Période de décision (affichage des trois options) = 3 s. Après la période de décision, il y avait également un intervalle inter-essai de longueur variable (affichage d’un réticule), qui était sautillé de manière à durer soit 0,5 s, soit 2 s, soit 3.5 s.
Après avoir terminé le balayage, les participants ont ensuite été raccompagnés au laboratoire, assis à un ordinateur portable et invités à remplir quelques mesures supplémentaires.
Mesures secondaires
Mesures de conscience émotionnelle
Deux mesures de l’EA ont été prises. Premièrement, les participants ont rempli une version en ligne de l’échelle des niveaux de conscience émotionnelle (LEAS) (www.eleastest.net) qui fait appel à un programme de notation automatique validé39. Le LEAS comprend la présentation de descriptions de 2 à 4 phrases de 20 situations sociales impliquant chacune 2 personnes. Les descriptions de situations sont conçues pour susciter quatre catégories d’émotions (tristesse, bonheur, colère et peur) à cinq niveaux de complexité. Une situation est présentée sur chaque page présentée électroniquement, suivie de deux questions : « Comment vous sentiriez-vous ? » et « Comment l’autre personne se sentirait-elle ? ». Des cases de réponse séparées sont prévues pour taper les réponses à chaque question. Les participants sont invités à taper leurs réponses en utilisant autant ou aussi peu d’espace que nécessaire pour répondre. On leur dit également qu’ils doivent utiliser le mot « ressentir » dans leurs réponses.
Les scores du niveau EA sont attribués en fonction des mots que les participants écrivent dans leurs réponses. Le score le plus bas possible est attribué aux mots non ressentis (niveau 0). Les mots liés à des sensations physiologiques (par exemple, « fatigué ») reçoivent un score de niveau 1, tandis que les scores de niveau 2 reflètent plutôt des actions liées aux sentiments (par exemple, « frapper ») ou de simples discriminations de valence (par exemple, « mauvais », « bon ») qui ont un contenu inhérent lié à l’évitement ou à l’approche. Les scores de niveau 3 sont attribués aux termes de concepts d’émotions simples (par exemple, « heureux », « triste »). Les scores de niveau 4 sont attribués lorsqu’au moins deux mots du niveau 3 sont utilisés dans le même item (c’est-à-dire qu’ils transmettent une plus grande différenciation émotionnelle qu’un seul de ces mots). Les réponses liées à soi-même et aux autres sont notées séparément pour chaque item comme décrit ci-dessus (c’est-à-dire avec une valeur de 0 à 4). Un score « total » est également donné pour chacun des 20 items de la LEAS ; ce score représente le plus élevé des scores relatifs à soi-même et à l’autre, à moins qu’un score de 4 ne soit donné pour les deux. Dans ce cas, un score total de 5 est attribué à l’item, à condition que les réponses auto-administrées et non auto-administrées puissent être différenciées (pour plus de détails, voir réf.29). (Remarque : les scores LEAS de cet ensemble de données ont déjà été publiés en conjonction avec d’autres données de neuro-imagerie21,40,41. Leur relation avec les données d’imagerie de cette tâche EWM, cependant, est nouvelle pour le présent manuscrit).
Comme deuxième mesure de l’EA, les participants ont également effectué la tâche d’imitation de Frith-Happé (AT;42). Cette tâche a été conçue à l’origine pour mesurer la théorie de l’esprit de façon plus générale ; cependant, elle a aussi été utilisée récemment dans quelques études, en conjonction avec le système de notation LEAS, pour fournir une mesure complémentaire de l’EA qui ne dépend pas d’invites basées sur le langage ou qui n’exige pas des participants qu’ils imaginent des scénarios détaillés (par exemple, voir réf. 43,44,45). Tel qu’utilisé dans cette étude, l’EA consistait en 12 animations de formes simples en mouvement (c.-à-d. 2 triangles) qui étaient présentées sur un écran d’ordinateur (chacune durant 34-45 secondes). Ces 12 clips d’animation se répartissaient en 3 catégories comprenant chacune 4 animations : 1) une catégorie « pensées/sentiments » (TF), avec des animations favorisant la perception de croyances, de désirs et d’émotions au sein des triangles ; 2) une catégorie « interactions simples » (SI), avec des animations favorisant la perception de mouvements simples orientés vers un but (par exemple, un triangle « suivant » un autre) ; et 3) une catégorie « mouvement aléatoire » (RM), qui comprenait des animations de triangles dérivant autour de l’écran sans motif significatif. Avant de regarder les animations (présentées dans un ordre équilibré entre les participants), les participants ont été informés des trois catégories d’animations et ont vu un exemple d’animation de chaque type. On leur a ensuite demandé de se détendre, de regarder chaque animation et de « décrire ce qui se passait dans l’animation » en tapant une description dans une zone de texte prévue à cet effet sur l’ordinateur, directement après avoir visionné chaque clip. La moitié des animations (deux de chaque catégorie) étaient précédées d’un indice verbal les informant du type d’animation (c’est-à-dire TF, SI ou RM), tandis que l’autre moitié n’était pas précédée de cette information.
Pour évaluer l’EA, chacune des descriptions écrites des animations a été codée et notée selon les critères de notation du LEAS (par exemple, comme cela a également été fait dans les références43,44), en utilisant le programme de notation automatique du LEAS validé précédemment39. Un assistant de recherche a également examiné par la suite les descriptions écrites et les scores automatiques, et a corrigé tout faux positif ou faux négatif dans la sortie du programme automatique (selon le manuel de notation du LEAS). Cependant, comme il n’y avait pas de « soi » et « autre » dans les animations, un score de niveau 5 pour chaque description écrite n’a pas été fourni. Chaque description d’animation a donc reçu un score de niveau EA de 0 à 4, et ces scores ont ensuite été additionnés sur les 12 descriptions d’animation de chaque individu. Cette deuxième méthode d’évaluation de la conscience émotionnelle a utilisé des invites de stimulus qui étaient visuelles par opposition aux invites basées sur le langage décrivant des scénarios sociaux utilisés par le LEAS, et peut donc être moins confondue par les différences individuelles dans les capacités liées au langage ou à l’imagination.
Méthodes de neuroimagerie
Un scanner 3T Siemens Skyra (Siemens, Erlangen, Allemagne), avec une bobine de tête à 32 canaux, a été utilisé pour effectuer la neuroimagerie. Des images MPRAGE 3D structurelles pondérées en T1 ont été acquises (TR/TE/angle de bascule = 2,1 s/2,33 ms/12 degrés) couvrant 176 coupes sagittales (256 × 256) et présentant une épaisseur de coupe de 1 mm (taille du voxel = 1 × 1 × 1). Les scans fonctionnels pondérés en T2* ont été acquis sur 32 coupes transversales (2,5 mm d’épaisseur). Chaque volume a été recueilli à l’aide d’une séquence entrelacée (TR/TE/angle de bascule = 2,0 s/25 ms/90 degrés). La taille du voxel de la séquence T2* était de 2,5 × 2,5 × 3,5 mm. Le champ de vision (FOV) était de 240 mm.
Traitement des images
Les étapes de prétraitement, ainsi que les analyses statistiques ultérieures, ont été réalisées à l’aide de SPM12 (Wellcome Department of Cognitive Neurology, Londres, UK ; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) pour tous les scans IRM. À l’aide d’algorithmes standard, les images fonctionnelles brutes ont été réalignées, déformées et coregistrées sur l’image MPRAGE de chaque sujet. Les images ont ensuite été normalisées par rapport à l’espace de coordonnées de l’Institut neurologique de Montréal (MNI), lissées spatialement à 6 mm (largeur maximale à mi-hauteur) et redécoupées en voxels de 2 × 2 × 2 mm. La fonction de réponse hémodynamique canonique standard de SPM a été utilisée, et les confusions de basse fréquence ont été minimisées par un filtre passe-haut de 128 secondes. L’autocorrélation sérielle a été corrigée à l’aide de la fonction AR(1). L’outil de détection des artefacts (ART ; http://www.nitrc.org/projects/artifact_detect/) a également été utilisé pour éliminer les scans en tant que covariables nuisibles dans l’analyse de premier niveau (seuil : 3 SD dans l’intensité globale moyenne et un mouvement de balayage à balayage qui dépassait 1,0 mm).
Analyse statistique
Pour chaque participant, un modèle linéaire général a été spécifié pour contraster l’activation pendant la période de maintien entre les conditions « Émotion », « Image » et « Repos ». Les contrastes impliquant la condition « Corps » seront rapportés dans un manuscrit séparé (en préparation). Chaque essai a été modélisé comme un intervalle de 5 secondes. Des régresseurs de mouvement (générés par ART – voir le traitement des images ci-dessus) ont également été ajoutés à chacun de ces modèles de premier niveau. Ces images de contraste ont ensuite été introduites dans des analyses SPM de second niveau (tests T à un échantillon) afin d’évaluer l’effet principal de chaque contraste d’intérêt. Le premier contraste était « Emotion > Image », qui devait mettre en évidence toutes les régions activées par le maintien des émotions qui ne sont pas également activées par le maintien des informations visuelles. Le deuxième contraste était « Emotion > Rest », qui devait mettre en évidence toutes les régions activées par le maintien de ses propres émotions (c’est-à-dire, par rapport à une période n’impliquant aucun maintien de la mémoire mobile). Le troisième contraste était « Image > Repos », qui devait mettre en évidence toutes les régions activées par le maintien des images visuelles (c’est-à-dire par rapport à une période sans maintien de la mémoire mentale). Les deux derniers contrastes, et leurs inverses, ont été analysés afin de permettre une interprétation plus approfondie du contraste primaire « Emotion > Image », qui lui-même reproduit les contrastes effectués entre l’attention centrée sur l’émotion et l’attention centrée sur la vision (par exemple réf.13) et WM20 dans des études précédentes. Enfin, des analyses de conjonction ont été effectuées (dans le cadre d’un modèle factoriel flexible dans SPM12) pour confirmer les régions d’activation communes (1) aux contrastes « Emotion > Rest » et « Image > Rest », et (2) aux contrastes « Rest > Emotion » et « Rest > Image ». Ces analyses de conjonction ont été réalisées à l’aide de la fonction « conjunction null » de SPM1246.
Pour ces analyses, nous avons fixé un seuil de signification des pics du cerveau entier de p < 0,001 (non corrigé), et un seuil d’étendue des clusters de p < 0,05 (taux de fausse découverte corrigé). La première variable propre à tous les sujets a également été extraite du cluster dACC trouvé dans le contraste « Emotion > Image » (en utilisant l’outil d’extraction de séries temporelles de volume d’intérêt intégré à SPM12 ; voir la section des résultats) qui était le plus proche de la région observée dans des études antérieures sur l’EA32,33, et qui était corrélé avec nos deux mesures d’EA (décrites plus loin). L’identification/l’étiquetage des clusters a été effectué conjointement avec l’atlas Automated Anatomical Labeling (AAL) dans SPM1247.