L’Encyclopédie du Projet Embryon

Au début du processus de développement, les embryons de vertébrés se développent sur la plaque neurale où les ectodermes neural et épidermique se rencontrent,appelée crête neurale. La crête neurale produit des cellules de la crête neurale (CCN), qui deviennent de multiples types cellulaires différents et contribuent aux tissus et aux organes au cours du développement de l’embryon. Parmi ces organes et tissus figurent les neurones et la glie périphériques et entériques (gastro-intestinaux), les cellules pigmentaires, le cartilage et les os du crâne et du visage, ainsi que les muscles lisses. La diversité des CCN produites par la crête neurale a conduit les chercheurs à proposer que la crête neurale soit une quatrième couche germinale, ou l’une des structures cellulaires primaires des embryons précoces d’où proviennent tous les tissus et organes adultes. En outre, les biologistes de l’évolution étudient la crête neurale parce qu’elle est une nouvelle caractéristique évolutive partagée (synapomorphie) de tous les vertébrés.

Bien que la crête neurale apparaisse pour la première fois dans l’embryon pendant la gastrulation, le processus d’invagination et d’étalement par lequel l’ablastula devient une gastrula, elle devient distincte pendant le stade neurula. Le stade de la neurula se produit lorsque la plaque neurale se plie et se transforme en tube neural, la structure qui deviendra finalement le système nerveux central. La crête neurale se forme à deux jonctions, une de chaque côté de la ligne médiane de la plaque neurale, entre l’ectoderme neural et non neural. Lorsque la neurulation progresse et que le tube neural se forme, les deux jonctions se rejoignent au sommet du tube neural. Ensuite, la crête neurale se sépare du tube neural, un processus appelé délamination, et migre ensuite à l’écart du tube neural.

Certains chercheurs affirment que l’interaction entre l’ectoderme neural et l’ectoderme épidermique stimule la genèse de la crête neurale. Cependant, la plupart des scientifiques considèrent l’ectoderme neural comme le progéniteur des cellules de la crête neurale, car celle-ci donne naissance aux neurones et aux ganglions, ces derniers étant des faisceaux de neurones situés à la périphérie du système nerveux, en dehors du cerveau et de la moelle épinière. Les chercheurs ont étudié les CCN en raison de la diversité des types de cellules auxquelles la crête neurale donne naissance. Par exemple, les CCN constituent un modèle utile pour étudier les cellules souches car, comme elles, elles ont le potentiel de se différencier en un nombre diversifié de types de cellules.

Ce graphique montre comment les cellules de la crête neurale se forment et migrent chez différents types de vertébrés.

Une fois le tube neural formé, les cellules de la crête neurale (NCC) se différencient en NCC cardiaques(CarNCC), en NCC du tronc (tNCC), en NCC crâniennes (cNCC), ou en NCC vagales et sacrées. La différenciation soumet les NCC à différents environnements chimiques, ce qui entraîne finalement leur développement en différents types de cellules et de tissus. Tout d’abord, les CCN vagales et sacrées migrent loin du tronc du tube neural à travers des cellules peu compactes, appelées mésenchyme, qui se trouvent entre le tube neural, l’épiderme et les somites du mésoderme. Ces cellules deviennent les ganglions gastro-intestinaux entériques et les ganglions parasympathiques du cou. Certaines CCNt migrent par une voie secondaire qui se déplace dorsolatéralement dans l’ectoderme et finalement vers la ligne médiane du ventre, vers les cellules pigmentaires. D’autres CCNt migrent latéralement et finissent par faire partie du cerveau en développement, en particulier des neurones sensoriels et sympathiques, des cellules de Schwann et des cellules adrénomédullaires. Les CCNc se transforment également en cellules pigmentaires, en neurones et en glie, mais ce sont les seuls CCN qui contribuent au cartilage et aux os de la face et du crâne. Les CCNc sont responsables du développement du cartilage et du tissu conjonctif de la face ainsi que des glandes thyroïdiennes. Les CarNCC, sur la région postérieure de la crête neurale, migrent dorsolatéralement et forment le septum de l’artère pulmonaire et de l’aorte, ainsi que l’endothélium des archères aortiques.

Les chercheurs ont étudié la crête neurale au milieu du XIXe siècle. En 1868, Wilhelm His, un embryologiste de Bâle, en Suisse, étudiant des embryons de poussins, ou Gallus gallus, a identifié une couche de cellules au-dessus du tube neural comme étant les progéniteurs des ganglions spinaux et crâniens. Il l’appelle le Zwischenstrang (cordon intermédiaire). En 1874, il la nomme région germinale formatrice d’organes. Les historiens font remonter la première utilisation du terme « crête neurale » à un article publié en 1879 par Arthur Marshall, professeur au collège Owens de Manchester, en Angleterre. En 1878, alors qu’il étudiait également des embryons de poussins, il avait utilisé le terme de crête neurale pour décrire les mêmes cellules que celles qu’il avait découvertes au-dessus du tube neural, mais il a ensuite révisé sa définition. Marshall a inventé le terme crête neurale pour décrire les deux jonctions entre l’ectoderme neural et l’ectoderme épidermique qui se produisent avant que le tube neural ne soit complet. Il a proclamé que dorénavant, le terme de crête neurale ne devrait être utilisé que pour identifier la bande de cellules qui surgissent de la crête neurale, qui migrent au-dessus du tube neural une fois que la ceneurulation est terminée.

En 1893, Julia Platt a identifié des CCN issues dumectoderme comme étant les progéniteurs du cartilage de la face et des squelettes de l’arcpharyngé des dents de mudpuppies (Necturusmaculosus). De nombreux chercheurs ont rejeté l’interprétation de Platt, en partie parce que la théorie des couches germinales, alors bien établie, affirmait que chacune des trois couches germinales se développait pour donner naissance aux mêmes types de structures dans de nombreux types d’organismes. Les chercheurs ont affirmé que la théorie de Platt concernant le crête neurale, et donc les squelettes de l’arc pharyngé dérivés de l’ectoderme, était impossible car les tissus du squelette provenaient uniquement du mésoderme.Quarante ans plus tard, dans les années 1920 et 1930, les chercheurs ont confirmé la conclusion de Platt. Dans les années 1950, les chercheurs ont commencé à étudier plus avant les tissus squelettiques qui se sont développés à partir de la crête neurale.

En 1950, SvenHörstadius a publié The Neural Crest : Its Properties and Derivatives inthe Light of Experimental Research. Dans cette monographie, basée sur des conférences données à l’université de Londres, en Angleterre, Hörstadius passe en revue les expériences sur la crête neurale. Son analyse regroupe les données de plus de deux cent cinquante articles. Le travail de Hörstadiusréférençait les expériences qui vérifiaient les conclusions de Platt, et il a ancré la crête neurale comme un domaine d’investigation biologique.

Dans les années 1960, les chercheurs de la crête neurale ont examiné comment les CCN du tronc et du crâne migrent et donnent naissance à d’autres tissus. En 1963, James Weston, de l’université Yale à New Haven, Connecticut, a publié « Une analyse radioautographique de la migration et de la localisation des cellules de la crête neurale du tronc chez le poussin ». Dans cet article, Weston soutenait que les mélanoblastes tégumentaires migraient de la crête neurale vers l’ectoderme. En 1966, Malcolm Johnston, de l’université de Rochester, dans l’État de New York, a publié une étude similaire sur les cellules de la crête neurale crânienne intitulée « A Radioautographic Study of the Migration and Fate of CranialNeural Crest Cells in the Chick Embryo » (Étude radiographique de la migration et du devenir des cellules de la crête neurale crânienne dans l’embryon de poulet), dans laquelle il a retracé l’aboutissement d’un plus grand nombre de cellules de la crête neurale, découvrant par exemple que certaines se transformaient en tissus conjonctifs dans la face. Dans les années 1960, les chercheurs ont commencé à utiliser des embryons d’oiseaux au lieu des embryons d’amphibiens qu’ils utilisaient auparavant.

Dans les années 1970, les chercheurs ont établi des cartes qui décrivaient les mouvements des CCN.

Ils ont découvert que les différents environnements chimiques dans lesquels les CCN étaient nées les amenaient à se différencier en différents types de cellules et à se déplacer dans les embryons. Ils ont également identifié des anomalies dans les organismes qui découlent de défauts dans le développement de la crête neurale, appelées neurocristopathies.

Dans les années 1980, les chercheurs ont découvert les gènes Hox, des gènes qui contribuent à ce que l’embryon se développe selon les grands axes du corps. Ces gènes guident les modèles de migration des cellules. La découverte des gènes Hox a permis aux chercheurs de trouver la cause moléculaire des différents schémas de migration des CCN, ce qui a conduit à de nouvelles subdivisions dans la classification des CCN. Ces classifications comprennent les NCC vagaux et sacrés qui contribuent aux ganglions ventraux et aux neurones du système nerveux parasympathique. Les chercheurs ont également découvert que les CCN cardiaques contribuaient aux tissus du cœur en développement.

Tout au long des années 1980 et 1990, les chercheurs ont comparé le développement de la crête neurale entre les taxons afin de tester les hypothèses sur l’ascendance évolutive. Par exemple, les biologistes ont commencé à soutenir que les vertébrés n’ont développé leur cœur et leur tête distinctifs qu’après que leurs ancêtres aient évolué pour avoir des crêtes neurales. Cela a donné lieu à de nombreuses publications, dont celle de Carl Gans et Glen Northcutt intitulée « NeuralCrest and the Origin of Vertebrates : a New Head », publiée en 1983 alors que les deux chercheurs travaillaient à l’université du Michigan à Ann Arbor, dans le Michigan. Dans cet article, Gans et Northcutt soutiennent que les vertébrés sont devenus vertébrés après un passage d’un mode de prédation passif à un mode actif, concentrant de nombreuses caractéristiques vertébrées dans la tête.

Les chercheurs ont commencé à soutenir que la crête neurale est une couche germinale au début du XXIe siècle.Auparavant, les chercheurs reconnaissaient trois couches germinales : l’ectoderme, le mésoderme et l’endoderme. En 1999, Brian Hall, de l’Université Dalhousie en Nouvelle-Écosse (Canada), a publié The Neural Crest And Neural CrestCells In Vertebrate Development And Evolution, dans lequel il affirme que la crête neurale remplit les conditions pour être une couche germinale. Premièrement, il affirme que les couches germinales sont définies comme des tissus primaires à partir desquels un embryon se développe. Hall note qu’il existe deux types de couches germinales, primaires et secondaires. Les couches germinales primaires, l’ectoderme et l’endoderme, apparaissent en premier chez l’embryon vertébré en développement, avant la fécondation. Certains animaux, que les scientifiques appellent diploblastiques, ne possèdent que ces deux couches germinales. Ce groupe comprend des organismes tels que les méduses et les éponges. Les animaux tripoblastiques, en revanche, possèdent une troisième couche germinale, appelée mésoderme, qui s’est développée chez les animaux dont les ancêtres étaient diploblastiques. Ces animaux, appelés triploblastes, appartiennent également à un groupe appelé bilatérien, qui comprend les vers plats et les humains, qui ont tous un axe de symétrie primaire au centre du corps, de la tête à la queue.

Les chercheursconsidèrent le mésoderme comme une couche germinale secondaire, car il naît des interactions des deux premières couches germinales. Hall soutient que, comme le mésoderme, la crête neurale est une couche germinale secondaire. Il affirme que, tout comme le mésoderme, la crête neurale naît au début du développement des interactions d’une couche germinale primaire, l’ectoderme. Elle contribue également à la formation d’un grand nombre de tissus et d’organes. En outre, la crête neurale est une synapomorphie des vertébrés, comme le mésoderme est une synapomorphie des bilatériens. Hall affirme que la crête neurale apparaît après l’évolution des tripoblastes. Par conséquent, il soutient que les animaux qui sont apparus par la suite, les vertébrés, devraient être appelés tétrablastiques, c’est-à-dire à quatre couches. Hall soutient que parce que la crête neurale apparaît tôt dans le développement, parce qu’elle est d’origine ectodermique, et parce qu’elle est un synapomorphisme des vertébrés, elle devrait être considérée comme une couche germinale secondaire.

Dans les premières décennies du vingtième siècle, les chercheurs ont retracé les anomalies faciales, pigmentaires, cardiaques, visuelles et auditives, y compris la fente palatine et l’albinisme, à un développement anormal de la crête neurale et des CCN. Les chercheurs ont également débattu des propriétés des mécanismes thématiques par lesquels les CCN migrent. En outre, les chercheurs en cancérologie ont étudié la crête neurale en raison de la similitude entre les CCN et les cellules cancéreuses. Les mécanismes par lesquels les CCN migrent pendant le développement, les voies de signalisation spécifiques et les facteurs de transcription utilisés par les CCN sont les mêmes que ceux des cellules cancéreuses, ce qui fait des CCN un modèle pour étudier la prolifération des cellules cancéreuses.