Photosystème II 2

Le photosystème se présente sous la forme de pigments sur la membrane thylakoïde1. Il collecte l’énergie sur les longueurs d’onde et la concentre sur une molécule qui utilise l’énergie pour transmettre un de ses électrons à une série d’enzymes1. Le Photosystème II se produit avec deux séries d’enzymes suivies par le Photosystème I afin de créer de l’énergie pour une plante1. Dans le Photosystème II qui est aussi appelé eau- plastoquinone oxydoréductase, les ions hydrogène générés aident à créer un gradient de protons qui est utilisé par l’ATP synthase pour générer de l’ATP, et les électrons énergisés transférés sont utilisés pour réduire 2NADP+ en 2NADPH.

Le photosystème II est le premier complexe protéique membranaire des organismes photosynthétiques oxygénés dans la nature. Il produit de l’oxygène atmosphérique pour catalyser la photo-oxydation de l’eau en utilisant l’énergie lumineuse. Il oxyde deux molécules d’eau en une molécule d’oxygène moléculaire. Les quatre électrons retirés des molécules d’eau sont transférés par une chaîne de transport d’électrons formée d’ions hydrogène et d’oxygène moléculaire à la plastoquinone2. En obtenant ces électrons de l’eau, le photosystème II fournit les électrons pour que toute la photosynthèse se produise4.

Le photosystème II est composé de 20 sous-unités telles que D1, D2, CP43, CP47, et PsbO3. La sous-unité D1 (centre du bêta-carotène, de la quinine et du manganèse) réagit au centre de la protéine et lie la chlorophylle P680 et la phéophytine, et la sous-unité D2 réagit au centre de la protéine. D1 et D2 forment le noyau de cette protéine membranaire3. D1 (coloré en rouge) est homologue à la sous-unité L du photosystème bactérien tandis que D2 (coloré en bleu) est homologue à la sous-unité M du photosystème bactérien3. Les chlorophylles sont liées par D1 et D2 et colorées en vert dans la figure A ci-dessous3. La CP43 se lie au centre du manganèse et la CP47 apparaît dans le photosystème I3. Enfin, PsbO (coloré en violet) apparaît dans le centre de manganèse pour stabiliser la protéine.

Ces sous-unités contiennent 99 cofacteurs et coenzymes ; « 35 chlorophylle a, 12 bêta – carotène, deux phéophytine, trois plastoquinone, deux hème, bicarbonate, 25 lipides et sept molécules détergentes n-dodécyl – bêta – D – maltoside, les six composants du cluster Mn4Ca, et un ion Fe2+ et deux ions Ca2+ putatifs par monomère « 1. La chlorophylle absorbe la lumière4, le bêta-carotène absorbe l’énergie de photoexcitation4, et l’hème contient du fer4. La phéophytine reçoit un électron de la P680 qui est formée de deux chlorophylles qui absorbent la lumière à une longueur d’onde de 680 nm4. C’est un accepteur d’électrons primaires et il contient de la chlorophylle dont le magnésium est remplacé par deux protons5. L’électron est ensuite transféré à la Plastoquinone (PQ) au niveau du site QA puis du site QB4. La Plastoquinone peut être un ou deux accepteurs ou donneurs d’électrons du Photosystème II au complexe cytochrome bf dans la membrane intra-thylakoïde mobile5. L’arrivée d’un deuxième électron au site QB avec l’absorption de deux protons produit PQH24. Lorsque la Plastoquinone est entièrement réduite en PQH2, elle est appelée Plastoquinol. Par conséquent, la réaction globale pour le Photosystème II est montrée ci-dessous;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Lorsque l’électron est transféré de P680 à la Phéphytine, une charge positive est formée sur P680+ qui est un oxydant fort qui extrait les électrons de l’eau au centre manganèse5. Le centre manganèse est le centre d’évolution de l’oxygène (OEC) et le site d’oxydation de l’eau. Il comprend 4 ions manganèse, un ion calcium, un ion chlorure et un radical tyrosine5. C’est le noyau de ce centre redox car il possède quatre états d’oxydation stables tels que Mn2+, Mn3+, Mn4+ et Mn5+.5 Chaque fois que le P680 est excité et qu’un électron est expulsé, la paire chargée positivement extrait un électron du centre manganèse5.

Le centre manganèse est oxydé un électron à la fois, il faut donc quatre étapes pour compléter l’oxydation. Un résidu de tyrosine n’est pas montré participe aux transferts d’électrons de proton, donc ; les structures sont désignées S0 à S4 pour indiquer le nombre d’électrons enlevés6. Nous savons qu’il existe cinq états d’oxydation différents grâce aux structures S0 à S4. Lorsque S4 est atteint, une molécule d’oxygène est libérée et deux nouvelles molécules d’eau se fixent.

Le site de réduction de la plastoquinone est sur le côté stroma de la membrane6. Le complexe de manganèse est du côté de la lumière thylakoïde de la membrane6. Pour chaque quatre électrons récoltés de l’eau, deux molécules de PQH2 sont formées, extrayant quatre protons du stroma6. Les quatre protons formés lors de l’oxydation de l’eau sont libérés dans la lumière du thylakoïde6. Cette distribution de protons à travers la membrane thylakoïde génère un gradient de pH avec un pH faible dans la lumière et un pH élevé dans le stroma6.

Le complexe d’évolution de l’oxygène du photosystème II contient du Mn4, une tyrosine redox-active, et des ions Ca2+/Cl-, mais sa structure moléculaire n’a pas encore été déterminée8. Cependant, en regardant la figure B ci-dessus, le groupe ponctuel du photosystème II peut être déterminé comme étant C2 avec un métal, Mn7. La figure B décrit une vue oblique en surface de la structure 3D du supercomplexe de C. reinhardtii6. Le supercomplexe est dimère, donc ; il est trouvé pour être C2 groupe de point symétrique contenant deux ensembles de sous-unités6.

L’accent principal de l’étude Raman dans le Photosystème II est sur la gamme de basse fréquence de 220 à 620 (cm-1)8. La région des basses fréquences est examinée à la fois pour S1 et S2. Le spectre Raman du photosystème II dans l’état S1 représente quelques bandes uniques de basse fréquence qui ne sont pas représentées dans l’état S28. Cela indique qu’il est coordonné par deux H2O ou OH-. Les spectres Raman du photosystème II appauvri en Mn et du photosystème II dans l’état S2 sont presque les mêmes8. Cela indique que l’état S1 du manganèse a une transition électronique proche infrarouge de la diffusion Raman renforcée par résonance peut être induite8.

Le photosystème II qui fait partie de la photosynthèse est l’un des complexes protéiques. Il a fait l’objet de nombreuses études en tant que source d’énergie biologique majeure pour la vie sur terre. Ce processus nécessite de l’eau pour obtenir les électrons afin de fournir les électrons pour toute la photosynthèse.

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