Frontiers in Systems Neuroscience

Introduktion

Autobiografiskt minne beskrivs ofta i termer av två typer av långtidsminnen, semantiskt minne (kunskap om sig själv) och episodiskt minne (händelsespecifik kunskap relaterad till tidigare personliga erfarenheter) (Tulving, 2002). Den episodiska minneskomponenten anses vara den utmärkande egenskapen för återvinning av självbiografiskt minne eftersom den gör det möjligt att minnas tidigare händelser i detaljrikedom (Conway, 2001; Rubin, 2005). När man minns rekonstruerar episodiska minnesprocesser aktivt en självbiografisk upplevelse genom att associera samman olika erfarenhetsmässiga detaljer, inklusive perceptuella och konceptuella element (Bartlett, 1932; Schacter och Addis, 2007; Schacter et al., 2011; Sheldon och Levine, 2016). Här föreslår vi att denna rekonstruktiva egenskap hos episodiskt minne möjliggör olika former av självbiografiskt minne genom att konstruera minnesrepresentationer med olika kombinationer av detaljer. Specifikt föreslår vi att självbiografiska händelser kan representeras och komma ihåg som konceptuella eller perceptuella upplevelser och att dessa former: (a) förlitar sig på olika neurala mekanismer och (b) bidrar till olika minnesfunktioner, särskilt när minnet används för att lösa ett aktuellt problem eller styra en framtida handling (t.ex. Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar och Spreng, 2018).

I de följande avsnitten utökar vi dessa två punkter genom att utforska arten av och orsakerna till en uppdelning mellan perceptuell/konceptuell inom episodiskt självbiografiskt minne. Vi går först igenom hur dessa olika episodiska självbiografiska representationer (en konceptuell och en perceptuell representation) framträder i teorier om organisering av självbiografiska minnen. Vi beskriver sedan resultat från neuroimaging som tyder på att dessa former av minne kartlägger distinkta informationsbehandlingssystem i hjärnan. Vi granskar också arbete som visar hur den främre och bakre hippocampus underlättar aktiviteten inom dessa storskaliga bearbetningssystem. Slutligen, inspirerade av forskning om hur episodiskt självbiografiskt minne tjänar en mängd olika icke-minnesfunktioner, inklusive att styra beslut och framtida beteenden (t.ex. Pillemer, 2003; Alea och Bluck, 2007), diskuterar vi beslutsscenarier som gynnas av att man använder en perceptuell kontra konceptuell form av minnesbildning. Här noterar vi också hur distinktioner i minnet kan utsträckas till andra icke-direktiva (själv- och sociala) självbiografiska funktioner.

Teorier om tillgång till och organisering av självbiografiska minnen

När man hämtar självbiografiska upplevelser stödjer det episodiska minnet förmågan att på ett rikt sätt återkalla en upplevelse så som den inträffade under en viss tid och på en viss plats (Tulving, 2002; Szpunar och McDermott, 2009). Under hämtning konstruerar dessa episodiska minnesprocesser en detaljerad minnesrepresentation genom att associera olika typer av händelseinformation som behandlas av disparata komponentsystem (t.ex. visuella detaljer, auditiva detaljer, konceptualiserad information; Greenberg och Rubin, 2003; Rubin, 2005; Moscovitch et al., 2016). Denna konstruktiva egenskap hos det episodiska minnet innebär att flera olika typer av självbiografiska minnesrepresentationer kan bildas genom att engagera olika kombinationer – och relativa viktningar – av komponentprocesserna (Rubin, 2006; St. Jacques et al., 2011; Cabeza och Moscovitch, 2013; Moscovitch et al., 2016).

En teori om självbiografisk kunskapsorganisation föreslår att en distinktion i hur självbiografiska minnesrepresentationer bildas är som primärt konceptuella eller perceptuella episodiska händelser. Enligt denna teori lagras självbiografisk händelseinformation i en hierarki, på olika abstraktionsnivåer (livstidsperioder, allmänna händelser, specifik händelse, händelsespecifik kunskap; Conway och Pleydell-Pearce, 2000; Conway, 2005). En möjlighet är att episodisk information (dvs. detaljer) om en händelse lagras samtidigt på olika nivåer inom denna organisationsstruktur, där de konceptualiserade detaljerna (t.ex. ”Jag minns den här händelsen med glädje eftersom jag blev förälskad just då och där”) och de kontextualiserade perceptuella detaljerna i samma minne lagras separat (t.ex. ”Vi satt arm i arm på en picknickbänk i Paris”; Conway och Pleydell-Pearce, 2000; Conway et al., 2016). Denna möjlighet leder till teorin att beroende på orsaken till att man minns det förflutna (dvs. om de konceptuella kontra perceptuella elementen betonas vid hämtning), kommer disparata komponentprocesser att engageras för att aktivera de associerade detaljerna (Burt m.fl, 2003).

Med andra ord kan en person välja olika minnesstrategier för hämtning av självbiografiska minnen, en idé som stöds av klassisk forskning (t.ex. Schank och Abelson, 1977; Reiser m.fl., 1985) samt nyare resultat (Brown, 2005; Ford m.fl., 2011; D’Argembeau m.fl., 2013; Sheldon och Chu, 2017). Mer specifikt föreslår vi att det finns olika samlingar av komponentprocesser som kommer att aktiveras och betonas i olika grad för att möjliggöra en konceptuell eller perceptuell form av ihågkommande. I nästa avsnitt föreslår vi hur denna kognitiva uppdelning också återspeglas i mönster av neurala aktiveringar (figur 1).

Distinct Neural Systems for Forms of Episodic Autobiographical Remembering

För forskningen om självbiografiskt minne har man noterat neurala distinktioner mellan att minnas episodisk (den gången jag var rolig) eller semantisk (jag är rolig) självbiografisk kunskap (Tulving, 1972; för nyare exempel, se Burianova et al, 2010; Brown et al., 2018), men färre studier har tittat på skillnader i olika former av episodiskt självbiografiskt minne. Vår föreslagna uppdelning mellan konceptuellt och perceptuellt minne utgår från att olika episodiska minnesdetaljer av en ihågkommen händelse används för att bilda den underliggande representationen, som återspeglas i hjärnan. Bevis för hur denna uppdelning återspeglas i hjärnan kommer från en rapporterad uppdelning inom standardnätverket – en samling hjärnregioner som överlappar avsevärt med det självbiografiska minnesnätverket – som liknar konceptuellt och perceptuellt minne (Buckner et al., 2008; Spreng et al., 2009; Andrews-Hanna et al., 2014). Denna forskning har beskrivit två kortikala delsystem i standardnätverket som får tillgång till och bearbetar olika typer av självgenererad information. Den ena kretsen, som benämns det dorsal-mediala delsystemet, är involverad i behandlingen av lagrad konceptuell och schematisk information som är relaterad till en persons erfarenheter. Det dorsal-mediala delsystemet består av hjärnregioner som är involverade i utvärderande, schematisk och gistbaserad bearbetning , och används för att bilda abstrakta representationer av perceptuella upplevelser (t.ex. Yarkoni et al., 2008; Binder et al., 2009; Binder och Desai, 2011; Lin et al., 2016). En annan krets, som benämns det medial-temporala delsystemet, är involverad i bearbetningen av perceptuell och bildbaserad självgenererad information. De hjärnregioner som är involverade i denna krets är de som är involverade i perceptuell och kontextbaserad bearbetning (t.ex, retrosplenial cortex, parahippocampal cortex, inferior parietal lobule), vilket gör det möjligt för detta delsystem att bilda mentala händelserepresentationer genom att återaktivera det som upplevdes externt (sågs, hördes) under händelsen.

Andra neurala bevis för en neuronal uppdelning mellan begreppsligt och perceptuellt minne kommer från en minnesmodell som föreslår liknande delsystem som standardnätverket för former av minnesåterhämtning av igenkännande. Denna modell föreslår två mnemoniska delsystem som uppstår från de mediala temporalloberna (MTL) för åtkomst till olika episodiska innehåll (Ranganath och Ritchey, 2012; Ritchey et al., 2015; Reagh och Ranganath, 2018). Det finns ett främre tinninglobsundersystem som förbinder den region av MTL som är involverad i konceptuell bearbetning (dvs. perirhinal cortex) med några av de regioner som finns inom det dorsal-mediala undersystemet för att hämta konceptuell kunskap och de som är viktiga för att utvärdera information . Det finns också ett posteriort medialis nätverk som förbinder den region i MTL som är involverad i bearbetning av extern kontextuell information (dvs. parahippocampal cortex) med regioner som finns inom det medial-temporala delsystemet och som stödjer återvinning av specifika situationsrelaterade delar av en inträffad händelse (t.ex, retrosplenial cortex) samt perceptuell bearbetning (t.ex. visuell cortex).

Vi föreslår att det finns en liknande uppdelning av delsystemet för att hämta konceptuella eller perceptuella episodiska detaljer i självbiografiska minnen, och forskningen har redan börjat ge stödjande bevis (figur 1). Det finns studier som jämför den neurala aktiviteten under olika stadier av hämtning av självbiografiska minnen: under ett tidigt åtkomststadium jämfört med ett senare utarbetningsstadium av självbiografiska minnen. Under den tidiga åtkomstfasen hämtas och utvärderas information av högre ordning om en händelse, vilket kräver det ”konceptuella systemet” för självbiografiskt minne. Under det senare utarbetande stadiet hämtas perceptuella och erfarenhetsmässiga detaljer om en händelse, vilket kräver det ”perceptuella systemet” (Addis et al., 2007; St. Jacques et al., 2011; McCormick et al., 2015). I annan forskning om självbiografiskt minne har man tittat på neurala regioner som stöder hämtning av allmänna respektive specifika självbiografiska händelser, vilket påminner om vår föreslagna uppdelning mellan begreppsligt och perceptuellt minne (Addis et al., 2004; Levine et al., 2004). En sådan studie rapporterade att återvinning av självbiografiska minnen som specifika händelser jämfört med personlig kunskap gemensamt aktiverade ett antal regioner, inklusive MTL, men att specifika händelser rekryterade regioner som var involverade i det perceptuella delsystemet (precuneus och övre parietalloben) samt självreferensregioner (anteromedial PFC; Ford et al., 2011). Slutligen testade vi i ett av våra senaste experiment direkt hur de konceptuella och perceptuella delsystemen skulle stödja att minnas samma självbiografiska minne på olika sätt. Vi genomförde en fMRI-studie (functional magnetic resonance imaging) där deltagarna fokuserade på antingen de konceptuella (de tematiska eller handlingsrelaterade detaljerna) eller perceptuella (de visuella och kontextuella händelsedetaljerna) delarna av ett självbiografiskt minne. Vårt viktigaste resultat var att olika neurala nätverk, som överensstämde med det som presenteras i figur 1, på ett unikt sätt stödde att minnas en händelse som koncept eller percept (Gurguryan och Sheldon, inskickat; för ett relaterat resultat, se Martial et al., 2018). I nästa avsnitt föreslår vi att dessa storskaliga nätverk systematiskt engageras av den främre och bakre hippocampus för att ange dessa detaljer, vilket bestämmer om ett minne återkallas konceptuellt eller perceptuellt.

Hippocampus bidrag till former av episodiskt självbiografiskt minne

Under återkallandet av självbiografiska minnen associerar och integrerar hippocampus information från större bearbetningssystem för att få tillgång till minnesdetaljer för att bilda en sammanhängande mental representation (Nadel och Moscovitch, 1997; Hassabis och Maguire, 2009; Winocur och Moscovitch, 2011; Maguire och Mullally, 2013; Moscovitch et al, 2016; Sheldon och Levine, 2016; Sekeres et al., 2018). Traditionellt har denna roll för hippocampus i hämtning studerats genom att betrakta hippocampus som en homogen struktur, men det finns allt fler bevis för att den främre och bakre hippocampus utför olika funktioner för hämtning av minnen (Poppenk et al., 2013; Strange et al., 2014). När det gäller självbiografiskt minne tolkas dessa funktionella skillnader längs hippocampus längsgående axel ofta med gradientteorin, så att den främre och bakre hippocampus stödjer åtkomst till de grovkorniga respektive finkorniga detaljerna i ett minne (Evensmoen m.fl., 2013; Collin m.fl., 2015; McCormick m.fl., 2015; Sheldon och Levine, 2015). Den främre hippocampala aktiviteten anses spåra tillgången till konceptuella detaljer i tidigare personliga minnen (t.ex. att komma ihåg att en konferens ägde rum på ett hotell vid vattnet) medan den bakre hippocampala aktiviteten spårar tillgången till och utarbetandet av finkorniga händelsedetaljer (t.ex. att minnas att man satt bredvid Phife på konferensen). Det finns andra bevis för att främre och bakre hippocampus är olika inställda på att representera ny respektive bekant (perceptuell eller erfarenhetsmässig) minnesinformation. Den främre hippocampus är centrum för ett större nyhetsnätverk för minnet och reagerar på nya tolkningar av gamla händelser (Poppenk et al., 2010; Kafkas och Montaldi, 2018) medan den bakre hippocampus är placerad för att reagera på bekant perceptuell och erfarenhetsmässig information om en händelse (se Kondo et al, 2008; McCormick et al., 2015; Zeidman et al., 2015).

Dessa skillnader i hippocampusfunktion gör att en händelse kan återkallas av olika skäl. Dessutom är orsaken till att minnas en upplevelse (som utvecklas i nästa avsnitt), som signaleras av prefrontala hjärnregioner, det som avgör placeringen av aktiviteten längs hippocampus longitudinella axel för att rikta autobiografisk minnesåterhämtning (Preston och Eichenbaum, 2013; Rajasethupathy et al., 2015). Om syftet är att hämta ett episodiskt självbiografiskt minne konceptuellt kommer den främre hippocampus att företrädesvis aktiveras för att rekrytera de associerade detaljerna via anslutna regioner som bearbetar högre ordning eller grovkornig information (t.ex. de temporala kortiklarna; gradientteorin) samt regioner som är viktiga för utvärderande bearbetning (vmPFC, ventrala striatum). Som sådan kommer den resulterande minnesrepresentationen att avvika från den ursprungliga kodningsupplevelsen (en ny representation). Om syftet är att återskapa ett episodiskt självbiografiskt minne perceptuellt kommer den bakre hippocampus att aktiveras så att detaljerna från ett minne återskapas så som de upplevdes från början. Finare perceptuella detaljer (gradientteori) som representerar en nära approximation av den kodade upplevelsen (en bekant representation) kommer att nås via direkta kopplingar till regioner som bearbetar och integrerar somatosensorisk och perceptuell information (t.ex, parahippocampala, retrospleniala cortices, visuell och somatosensorisk cortex).

Vår modell utgår från att den främre och bakre hippocampus – och de större neurala nätverken – är sammankopplade, så att det finns en obligatorisk interaktion mellan dessa behandlingssystem när man konstruerar en episodisk minnesrepresentation (Sheldon och Levine, 2016; för relaterade idéer, se Burke et al., 2018). Förutom att föreslå att ett självbiografiskt minne inte kommer ihåg som antingen/eller en konceptuell eller perceptuell episodisk händelse, väcker denna idé också frågor om riktningen av de funktionella förbindelserna mellan hippocampasegmenten när man minns. Det finns en växande mängd arbete som tyder på att den främre hippocampus spelar en direktiv roll vid minnesåterhämtning jämfört med den bakre hippocampus, särskilt vid bildandet av komplexa mentala händelserepresentationer. Det finns till exempel belägg för att den främre hippocampus är nödvändig för uppgifter som innebär online-flexibla konstruktioner av mentala representationer, inklusive självbiografiska upplevelser (McCormick et al., 2015; Ito och Lee, 2016; Mack et al., 2018; Monge et al., 2018), men inte för mer stela semantiska minnen som inte kräver denna flexibilitet (t.ex. Manns et al., 2003a,b; Winocur et al., 2010). När det gäller vårt ramverk kan det vara så att en konceptuell konstruktion av högre ordning är ett nödvändigt ramverk för att återkalla självbiografiska representationer eftersom återkallande av dessa händelser som episodiska minnen alltid kräver att man manipulerar befintlig händelsebaserad kunskap (Nadel och Moscovitch, 1997; Moscovitch et al., 2006, 2016; Sekeres et al., 2018). Denna idé är dock högst spekulativ och vi för fram den för att stimulera forskning för att förstå den allestädes närvarande rollen för främre hippocampus i minnets former och funktioner.

Funktionerna hos konceptuell och perceptuell självbiografisk minnesbildning

Till denna punkt har vi diskuterat hur vår modell föreslår att episodiska representationer av självbiografiska upplevelser kan bildas med övervägande konceptuell eller perceptuell information. Ett annat huvudelement i vår modell är att förmågan att bilda dessa olika representationer ska tjäna disparata funktioner utanför minnesdomänen (Alea och Bluck, 2007; Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar och Spreng, 2018). En välstuderad funktion för det självbiografiska minnet är att styra framtida beteende, vilket inkluderar kognitiva uppgifter som problemlösning, framtidstänkande och beslutsfattande (Pillemer, 2003; Bar, 2009; Schacter, 2012).

Ett exempel på en sådan styrande funktion är att fatta minnesbaserade beslut: problem som kräver tillgång till information från ett associerat tidigare minne. Dessa beslutsproblem kan uppträda som öppna eller slutna uppgifter (Simon et al., 1987). Öppna uppgifter är sådana med osäkra beslutsresultat och/eller flera sätt att nå ett resultat, t.ex. att besluta om renovering av hemmet eller hur man planerar en fest. Slutna uppgifter är sådana som har en bestämd väg som indikerar ett visst resultat, t.ex. en rörmokare som förlitar sig på en strukturerad uppsättning åtgärder för att bestämma hur han eller hon ska laga en trasig toalett. En viktig skillnad mellan dessa beslutsscenarier är att öppna uppgifter är mindre beroende av situationen (dvs. miljön) som de uppstår i än närliggande uppgifter. Öppna uppgifter kommer att variera i olika situationer (hur du renoverar ett hem kommer att förändras beroende på hur hemmet ser ut), medan det är mer troligt att nära beslut kommer att uppstå på samma sätt i olika situationer (dvs. hur du reparerar en toalett är likadant i alla badrum). Denna distinktion är viktig för att förstå när perceptuellt respektive konceptuellt minne kommer att vara mest effektivt för att vägleda beslutsfattandet.

Då slutna beslut är mer strukturerade och knutna till omgivningen kommer perceptuellt minne att vara effektivt för att använda information från en persons nuvarande omgivning som en ledtråd för att få tillgång till ett relevant tidigare minne. Detta är till hjälp när det gäller att fatta snabba beslut om ett påträffat stimulus (t.ex. ”Är det här djuret eller livsmedlet säkert eller farligt?”), navigeringsuppgifter (minnas den exakta vägen för att ta sig från punkt A till B) eller minnas var ett förlorat föremål finns (t.ex. ”Var har jag lagt mina nycklar?”). Genom att använda perceptuell minnesbildning för dessa beslut rekryteras den bakre hippocampus för att aktivera perceptuella och erfarenhetsbaserade processer för att mentalt återskapa en tidigare erfarenhet och tillämpa den på den aktuella situationen. Perceptual remembering är dock mindre användbart för öppna beslut. Detta beror på att externa (perceptuella) ledtrådar från en persons nuvarande omgivning kanske inte återaktiverar det korrekta tidigare minnet för att samla in den information som behövs för att fatta ett beslut. I dessa fall är konceptuellt minne bättre lämpat eftersom denna form gör det möjligt för individen att få tillgång till generaliserade minnesrepresentationer och utvärdera dem när de är tillämpliga på den nya, öppna beslutssituationen. Exempel på sådana beslut är nya och ”bullriga” problem som först kräver att man skapar ett önskat resultat (t.ex. ”Hur ska jag inreda badrummet?”) och sedan använder detta internt representerade mål/resultat (koncept) för att hämta relevanta tidigare minnen (t.ex. andra heminredningsprojekt som genomförts tidigare). I en del av vårt tidigare arbete fann vi att öppna sociala problem (t.ex. att skaffa nya vänner) kräver episodisk simulering för att konstruera lösningar på dessa problem (Sheldon m.fl., 2011; Vandermorris m.fl., 2013), vilket vi antar är baserat på konceptuell minnesbildning som skapar nya utfall för dessa problem. Användning av konceptuellt minnesarbete kommer att anropa den främre hippocampus under minnesarbetet, vilket kommer att stimulera aktivitet i hjärnregioner som är involverade i schematiska och utvärderande processer (t.ex. vmPFC; Euston m.fl, 2012).

Och även om det kan finnas vissa situationer som gynnas av att representera vårt förflutna som främst begrepp eller percepter för direktivfunktioner i det självbiografiska minnet, är förmågan att dynamiskt växla mellan dessa former av ihågkommande troligen det som ligger till grund för den optimala användningen av minnet (se även Richards och Frankland, 2017; Duncan och Schlichting, 2018). Denna idé blir tydlig när man tänker på de potentiella fel under beslutsfattandet som skulle uppstå om endast en metod för att minnas användes, vilket illustreras i figur 2. Om man följer denna figur kan det faktum att man i första hand förlitar sig på konceptuellt minne leda till att man tillämpar självbiografiska minnen för brett (dvs. liberalt) eftersom andra relevanta detaljer från en upplevelse ignoreras (t.ex. att träffa en korthårig och skäggig person på en konferens som berättade roliga skämt). Detta kan leda till att information från tidigare erfarenheter tillämpas felaktigt på ett aktuellt beslutsscenario och till ett dåligt resultat (t.ex. att felaktigt identifiera andra roliga, korthåriga och skäggiga personer som den där personen från konferensen). Å andra sidan kan ett överdrivet beroende av perceptuella minnen leda till att autobiografisk kunskap tillämpas alltför konservativt (dvs. rigidt), vilket också leder till fel i beslutsfattandet. Om en person söker information från en tidigare erfarenhet för att fatta beslut enbart genom att endast fokusera på specifika perceptuella detaljer kan det fördunkla förmågan att korrekt lokalisera ett minne som kan ligga till grund för beslutet (t.ex. besluta att den roliga person du talar med, som du träffade på en tidigare konferens, inte är den personen eftersom han eller hon har bytt frisyr). Med andra ord, om man strikt håller sig till endast en form av minne kan det leda till att information från det förflutna tillämpas felaktigt i ett aktuellt beslutsscenario. Istället är det i slutändan en förändring av de relativa bidragen av hur vi minns som gör det möjligt för självbiografiska minnen att tjäna flera adaptiva funktioner. Med tanke på hippocampus centrala roll i dessa former av episodiskt minne är det troligt att denna hjärnregion är nyckeln till denna adaptivitet.

I det här sista avsnittet betonade vi hur vårt ramverk som beskriver olika former av ihågkommande påverkar det minnesbaserade beslutsfattandet, men vi förutspår att denna påverkan skulle presentera sig på liknande sätt för andra direktivfunktioner i det självbiografiska minnet, inklusive att planera framtida beteenden och lösa personliga problem. Utanför de direktivfunktioner som det självbiografiska minnet har är de funktioner som rör självet och sociala funktioner. Befintlig forskning har gett synpunkter på hur tillgång till självbiografiska minnen på olika nivåer, i likhet med konceptuellt och perceptuellt minne, kan gynna och försämra dessa funktioner (t.ex. Pillemer, 2003; Alea och Bluck, 2007; Prebble et al., 2013). Även om det ligger utanför ramen för denna artikel är det värt att bedriva forskning som syftar till att förstå hur olika former av minne fungerar över dessa funktioner.

Slutsatser

Autobiografiska minnen är komplexa konstruktioner som omfattar ett rikt utbud av information, inklusive konceptuella och perceptuella episodiska detaljer. En enskild tidigare erfarenhet kan representeras vid återvinning på en mängd olika sätt, beroende på hur dessa detaljer nås, och detta bestäms av målet med minnet. Här gav vi en kort översikt över teoretiska redogörelser och empiriska resultat om organisering och hämtning av självbiografiska minnen för att föreslå en ny indelning i episodiskt självbiografiskt minne. Vi föreslog två former för att minnas det förflutna – som ett begrepp eller som en föreställning – och tillhandahöll en neuronal redogörelse för dessa olika former av ihågkommande, som framträder från disparata hippocampal-kortikala nätverk. Vi definierade orsaken till dessa former av ihågkommande genom att beskriva deras funktionella roller i beslutsfattandet, vilket ger en ny syn på hur målen för en aktuell uppgift drar nytta av flexibiliteten hos det episodiska självbiografiska minnet. Slutligen föreslog vi att förmågan att växla mellan olika former av minne, som specificeras av det relativa bidraget från de skisserade hippocampal-kortikala nätverken, är nyckeln till adaptivt minne.

Författarbidrag

SS konstruerade det presenterade perspektivet och konturerna för artikeln. SS, LG och CF bidrog till att skriva det slutliga utkastet och gav redaktionell feedback.

Finansiering

Finansieringen tillhandahölls av ett Discovery-bidrag från Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (#RGPIN-04241) och från medel från Canada Research Chair Program, båda tilldelade till SS.

Intressekonfliktförklaring

Författarna förklarar att forskningen utfördes i avsaknad av kommersiella eller finansiella relationer som skulle kunna tolkas som en potentiell intressekonflikt.

Acknowledgments

Vi vill tacka presentatörerna (Brian Levine, Paul Frankland och Melanie Sekeres) från medlemmarna i symposiet (Det dynamiska samspelet mellan detaljerat minne och glömska) från 2018 års internationella konferens om inlärning och minneskonferens, eftersom stycket inspirerades av samtal som fördes under denna session.