In toad visionEdit
Jörg-Peter Ewertはヒキガエル視覚における特徴検出の研究のパイオニアであった。 彼は、ヒキガエルの自然な獲物捕獲行動を利用することで、大きな進歩を遂げた。 ヒキガエルの行動を研究するために、彼はヒキガエルを円筒形のガラス容器の中に入れ、刺激から一定の距離を置いた。 次にEwert氏は、ミミズのような獲物を模して、容器の周囲に長方形の移動棒を回転させました（動画を参照）。
Ewertは、異なるサイズのスポット、バー、および正方形の刺激を用いて、ヒキガエルがその長軸と平行な方向に移動する移動バーに飛びつくのに対し、移動方向と垂直な方向（反ミミズ構成）にある同じバーが餌として無視されることを示しました。 また、別の実験系では、ワームまたはアンチワームの刺激がヒキガエルの視野をx-y座標で異なる方向に横切るようにし、ワーム対アンチワームの識別が移動方向が変わっても不変であることを実証した。 また、大きな長方形に反応すると、ヒキガエルはしゃがみこんで動かなくなることも示した。 このようなワームとアンチワームの刺激を用いて、Ewertはヒキガエルの視覚経路における獲物認識システムが、いくつかの生得的な放出機構に基づいていることを突き止めたのである。 ミミズのような動く刺激に反応して、ヒキガエルは方向転換、スナップ、口拭きなどの行動を示した。 一方、反ミミズ刺激に対しては、身を伏せる、しゃがむといった異なる回避行動が誘発された。 この実験系で各行動の感覚認識要素を決定した後、Ewertらはヒキガエルの獲物認識システムを支配する神経機構を調べ、多くの特徴検出器を発見した。
すでに電気点刺激で視蓋が獲物捕獲行動を担う部位として特定したEwertらは、自由に動くヒキガエルの視蓋の個々の獲物選択性ニューロンを探し出し、そこから記録をとった。 これらのT5.2ニューロンは、スナップ行動や方向転換行動の反応の前に放電頻度が増加する。 スナップ行動の場合、このニューロンはスナップしている間、発火を停止する。 明らかに、これらのニューロンは、動くバー刺激のワーム構成に対する反応に優先性を示し、したがって、特徴検出器と考えることができる。 その特性を知るために、連続した実験で、明るい背景の中を、縁の長さが異なる様々な長方形の暗黒物体が等速でヒキガエルの視野を横切り、その物体に対するT5.2ニューロンの放電頻度が、反応待ち時間で表されるヒキガエルの獲物捕獲反応の速度と相関していることが分かりました。 このように、獲物の特徴の検出は、オール・オア・ナッシングの条件ではなく、むしろ程度の問題である。獲物刺激としての物体の放出価値が高いほど、獲物選択性のT5.2は強くなる。2ニューロンの放電頻度が高く、ヒキガエルの捕食反応潜時が短く、一定時間内の捕食反応数（捕食活動）が多い（逆も同様）。
複数ユニットの記録では、捕食対象が、受容野が一部重複する隣接する複数の捕食選択性ニューロンを活性化していた。 このことは、複数の獲物を検知する細胞、すなわち、複数の獲物を検知する細胞があることを示唆している。
さらに、自由に動くヒキガエルで記録された視蓋神経細胞と網膜神経節細胞（クラスR2およびR3）の受容野を比較したところ、サイズ感受性（T5.1）および獲物選択性（T5.2）の視蓋神経細胞は動く刺激の絶対サイズを推定することができ、網膜神経節細胞は刺激の視角サイズのみを決定できることがわかった。 2889>
以上のように、視蓋は獲物を捕らえる行動における方向転換やスナップ反応を担っているが、Ewertの研究により、視床と視蓋前の脳領域を局所的に電気刺激すると、ヒキガエルに異なる種類の回避行動を引き起こすことも明らかにされた。 また、これらの脳領域では、特徴検出器も観察された。 また、これらの脳領域では、迫りくる大きな物体に対する方向感受性、大きさ選択性、静止した障害物に対する知覚性などの神経が観察された。 視床前部のTH3という神経細胞は、大きな移動物体や移動棒刺激の反虫配置を好むことがわかった。 このことから、視床前部の獲物特徴検出器（T5.2型）の選択性は、視床前部の反ワーム検出器（TH3型）の抑制的影響により決定されていることが示唆された。 2889>
視蓋と視床-視蓋前野の特徴感受性/選択性ニューロンからの軸索は、次に延髄の運動構造に接触し、センサー・モーター・インターフェースを形成している。 Ewert氏によれば、この感覚運動インターフェースは、複雑な特徴検出器の集合体で感覚信号を認識し、対応する運動反応を実行する「解放器」としての役割を担っている可能性がある。 Ewertらは、視覚的な信号刺激を行動反応に変換する脳幹構造の神経処理ストリームを分析し、異なる前脳構造に関連して、この変換を修正したり指定したりする神経ループを発見した。
弱電性魚において編集
ここに例示した体節魚類のEigenmanniaでは、電気受容器系の主要感覚ニューロンは単純な特徴検出器であり、それらはアンポラリー受容器、確率コーダー（Pユニット）、位相コーダー（Tユニット）などを含んでいます。 PユニットとTユニットはそれぞれ刺激の振幅と位相に関する情報を非常に少ない処理で獲得することを意図している。 PユニットとTユニットは同調と、正弦波刺激に応答して単一のスパイクを誘発するための閾値において異なる。 Pユニットは高い閾値と広い同調を持ち、Tユニットは低い閾値と狭い同調を持つ。 このような別々の情報処理は、一次感覚ニューロンを経て、電気感覚側線葉（ELL）で、球状細胞が位相や時間情報を高次中枢に伝え、錐体細胞が振幅情報をコード化する。 その結果、我々はELLに位置する球状細胞と錐体細胞のクラスも特徴検出器と考える。 より具体的には、錐体細胞は刺激の振幅に反応する特徴検出器と考えられる。 2889>
錐体細胞と球状細胞の他に、より複雑な特徴検出器が中脳の背側半規管に存在する。これは振幅と位相の情報の別々の流れが中脳のこの領域でより高次の符号選択ニューロンに収束されるからである。 これらの符号選択性ニューロンは、妨害信号と魚自身の信号の間に正の周波数差があるか、負の周波数差があることを認識したときにのみ発火するため、特徴検出器とみなされる。 これらの2種類の符号選択性ニューロンからの求心性神経は、その後、ニューロン階層の最上位であるペースメーカー前核に収束し、妨害波回避反応における電気器官の放電頻度を調節するのに役立っている。
コウモリの聴覚皮質における編集
コウモリの聴覚系では、他の脊椎動物の聴覚系と同様に、蝸牛のコルチ器官の限られた領域から有毛細胞からの入力を受ける一次感覚求心性ニューロンは、単純特徴検出器を担っています。 これらの構造は、限られた周波数範囲にしか反応しないため、同調フィルタとして機能する。 菅信夫ら（1990）は実験的に、様々な定周波（CF）および周波数変調（FM）高調波が、呼びかけの周波数差のために、脳底膜の異なる部分を興奮させることに注目した。 聴覚神経線維は、このわずかに処理された感覚情報を蝸牛核に運び、そこで情報が平行経路に収束または分岐する。 CF-FMコウモリのPteronotus parnelliiでは、これらの並列経路はCFとFMの高調波を別々に処理し、振幅、周波数、高調波の選択性を示すニューロンを含んでいます。
聴覚皮質のFM-FM領域では、Sugaら（1993）が複数のソースから入力を受ける組み合わせ感受性の高いニューロンを同定している。 菅は、FM-FM領域が、呼びかけとエコーの中のFM成分（特徴）に選択的に反応することを観察した。 具体的には、個々のFM1-FM2ユニットが発火するためには、FM1周波数帯に同調したユニットとFM2周波数帯に同調した第2ユニットからの入力が必要であることがわかった。 これらのFM-FMニューロンは、特定の周波数の組み合わせと、エコーと呼びかけの間の特定の時間遅れに敏感であるため、複雑な特徴検出器とみなすことができる。 鳴き声とエコーの間の時間遅れを正確に判断することは、コウモリが自分自身と獲物との距離を測定するために重要である。 このFM-FM感応領域は、コウモリの聴覚皮質における特徴検出器の一例に過ぎない。 聴覚皮質にはCF-CF感受性の領域も存在し、FM-FM領域と組み合わせることで、コウモリは相対的な目標速度と目標距離のマップを作成することができる。 これらの組み合わせに敏感なニューロンの反応を聴覚経路の高次領域まで追跡すると、さらに高いレベルの周波数と振幅の選択性を持つニューロンが存在することが明らかになった
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