Frontiers｜A Neurocognitive Perspective on Forms and Functions of Autobiographical Memory Retrieval｜システム神経科学のFrontiers

はじめに

Autobiographical Memoryはしばしば、意味記憶（自己に関する知識）およびエピソード（過去の個人体験に関する事象固有の知識）の2種類の長期記憶の観点から説明されています（Tulving、2002年）。エピソード記憶の構成要素は、過去の出来事を詳細に記憶することができるため、自伝的記憶の検索を特徴付けると考えられている(Conway, 2001; Rubin, 2005)。記憶する際、エピソード記憶プロセスは、知覚的要素や概念的要素を含む異なる経験的詳細を一緒に関連付けることによって、自伝的経験を積極的に再構築する（Bartlett, 1932; Schacter and Addis, 2007; Schacter et al, 2011; Sheldon and Levine, 2016）。ここでは、エピソード記憶のこの再構成的特性が、細部の異なる組み合わせで記憶表現を構築することで、異なる形態の自伝的記憶を可能にすることを提案する。具体的には、自伝的事象は概念的な経験や知覚的な経験として表現され記憶され、これらの形態は (a)異なる神経メカニズムに依存し、(b)特に記憶が現在の問題の解決や将来の行動を指示するために用いられる場合、記憶の異なる機能に寄与する（例えば、Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar and Spreng, 2018）。

以降の節では、エピソード自伝的記憶における知覚／概念の区分の性質と理由を探索しながらこれらの2点を発展させる。まず、自伝的記憶の構成に関する理論から、これらの異なるエピソード自伝的表現（概念的表現と知覚的表現）がどのように生まれるかを概観する。次に、これらの記憶の形式が脳内の解離性情報処理系にマッピングされることを示唆する神経画像所見を述べる。さらに、前部および後部の海馬がこれらの大規模な情報処理システム内の活動をどのように促進するかを示す研究成果を紹介する。最後に、エピソード自伝的記憶が、意思決定や将来の行動を指示するなど、様々な非記憶的機能を果たすという研究（例えば、Pillemer, 2003; Alea and Bluck, 2007）に触発されて、知覚的記憶形式と概念的記憶形式を取ることで利益を得る意思決定シナリオについて論じる。ここでは、記憶の区別が他の非指示的（自己および社会的）な自伝的機能にどのように及ぶかも記す。

Theories of Autobiographical Memory Access and Organization

自伝的経験を検索するとき、エピソード記憶は特定の時間および場所で起こった経験を豊かに思い出す能力を支える（Tulving、2002；Szpunar and McDermott、2009）。検索中、これらのエピソード記憶プロセスは、異種構成システムによって処理された異なるタイプの事象情報（例えば、視覚的詳細、聴覚的詳細、概念化された情報；Greenberg and Rubin, 2003; Rubin, 2005; Moscovitch et al., 2016）を関連付けることによって詳細な記憶表現を構築している。このエピソード記憶の構成的特徴は、構成要素のプロセスの異なる組み合わせと相対的な重み付けに関与することで、複数種類の自伝的記憶表象を形成できることを意味する（Rubin, 2006; St. Jacques et al., 2011; Cabeza and Moscovitch, 2013; Moscovitch et al., 2016）。

自伝的知識構成の理論では、自伝的記憶表象が形成される方法の一つの区別として、主に概念的または知覚的エピソード事象としての区別を挙げている。この理論によれば、自伝的事象情報は階層的に、異なる抽象度（生涯期間、一般的事象、特定事象、事象特異的知識；Conway and Pleydell-Pearce, 2000; Conway, 2005）で保存されることになる。一つの可能性として、ある出来事に関するエピソード情報（＝詳細）は、この組織構造内の異なるレベルで同時に保存され、概念化された詳細（例えば、「その場で恋に落ちたのでこの出来事を懐かしく思い出す」）と同じ記憶の文脈化された知覚的詳細（例えば、「パリのピクニックベンチに腕を組んで座った」; Conway and Pleydell-Pearce, 2000; Conway et al, 2016）は別に記憶されるということが考えられる。この可能性は、過去を記憶する理由（すなわち、検索時に概念的要素対知覚的要素が強調されるかどうか）に応じて、関連する詳細を活性化するために異種の構成プロセスが関与するという理論につながります（Burt et al.）。 2003）。

言い換えれば、人は自伝的記憶の検索において異なる記憶戦略を取ることができ、この考えは古典的研究（例えば、Schank and Abelson, 1977; Reiser et al., 1985）やより最近の知見（Brown, 2005; Ford et al.）より具体的には、概念的または知覚的な形の記憶を可能にするために、異なる程度に活性化され強調される構成プロセスの異なるコレクションが存在することを提案します。次節では、この認知区分が神経活性化のパターンにも反映されていることを提案する（図1）

FIGURE 1

Figure 1. 自伝的記憶の概念的形式と知覚的形式をサポートする神経ネットワークの図解。概念的記憶ネットワーク（緑で描かれている）は、図式的処理（背側および腹内側PFC）、感情ベース（扁桃体）、報酬および価値ベース（腹側線条体）、知識ベース（前および外側側頭cx、嗅覚cx）に関与している脳領域を含んでいると提案される。このネットワークは海馬前部の活性化を介して関与している。知覚記憶ネットワーク（青色で描かれている）は、文脈的処理（後頭葉cx、海馬傍cx）、体性感覚・空間的処理（体性感覚cx、前楔状部）、視覚的処理（後頭葉cx）、マルチモーダル感覚統合に関与する領域（下頭葉）が関与すると提唱されている。このネットワークは、海馬の後部の活性化を介して関与している。略号 PFC、前頭前野；cx、大脳皮質＜2284＞＜3360＞＜4677＞Distinct Neural Systems for Forms of Episodic Autobiographical Remembering＜4295＞＜8082＞Autobiographical memory research has noted neural distinctions between remembered episodic (That time I was funny) or semantic (I am funny) autobiographical knowledge(Tulving, 1972; for more recent examples, Burianova et al, 2010; Brown et al., 2018を参照）、エピソード自伝的記憶の異なる形態の区別について調べた研究はまだ少ない。私たちが提案する概念的記憶と知覚的記憶の区分は、想起された出来事の異なるエピソード記憶の詳細が基礎的な表現を形成するために用いられ、それが脳に反映されることを想定している。この区分が脳にどのように反映されるかを示す証拠は、デフォルトネットワーク（自伝的記憶ネットワークとかなり重なる脳領域の集まり）内で、概念的記憶と知覚的記憶に類似した区分が報告されていることにあります（Buckner et al.2008; Spreng et al.2009; Andrews-Hanna et al.2014 ）。本研究では、デフォルトネットワークの2つの皮質サブシステムが、異なるタイプの自己生成情報にアクセスし、処理することを説明した。背内側サブシステムと名付けられた1つの回路は、人の経験に関連する保存された概念的・図式的情報の処理に関与しています。背内側サブシステムは、評価的、図式的、要旨ベースの処理に関与する脳領域で構成され、知覚経験の抽象化された表現を形成するために用いられる（例えば、Yarkoniら、2008；Binderら、2009；Binder and Desai、2011；Linら、2016）。内側-側頭サブシステムと名付けられた別の回路は、知覚やイメージに基づく自己生成情報の処理に関与している。この回路に関与する脳領域は、知覚や文脈に基づく処理に関与する脳領域（例,

概念的記憶と知覚的記憶の間の神経区分に関する他の神経的証拠は、認識記憶の検索形態についてデフォルトネットワークと同様のサブシステムを提案する記憶のモデルから得られている。このモデルは、異なるエピソード内容にアクセスするために内側側頭葉（MTLs）から出現する2つのニモニックサブシステムを提案している（Ranganath and Ritchey, 2012; Ritchey et al., 2015; Reagh and Ranganath, 2018）。概念的な処理に関与するMTLの領域（すなわち、perirhinal皮質）を、概念的な知識を検索するための背側-内側サブシステム内に見られる領域のいくつか、および情報を評価するために重要な領域に接続する前側頭葉サブシステムが存在する。また、後内側ネットワークは、外部の文脈情報の処理に関与するMTLの領域（すなわち、海馬傍皮質）を、遭遇した事象の特定の状況的要素の検索を支援する内側-側頭サブシステム内に見られる領域（例えば、…）に接続している。図1）。我々は、自伝的記憶の概念的あるいは知覚的なエピソード詳細の検索にも同様の下位システム部門が存在することを提案し、すでにそれを裏付ける研究結果が得られ始めている（図2）。自伝的記憶の早期アクセス段階と後期エラボレーション段階という異なる段階での神経活動を比較した研究がある。初期アクセス段階では、ある出来事に関する高次の情報が検索・評価され、自伝的記憶の「概念システム」が必要とされます。後期精緻化段階では、出来事の知覚的・経験的な詳細にアクセスし、「知覚システム」を必要とする（Addisら、2007；St.Jacquesら、2011；McCormickら、2015）。他の自伝的記憶研究では、一般的な自伝的事象と特定の自伝的事象の検索をサポートする神経領域を調べており、我々が提案する概念的記憶と知覚的記憶の間の区分を連想させる（Addisら、2004；Levineら、2004）。そのような研究の1つに、自伝的記憶を特定の出来事と個人的知識として検索すると、MTLを含む多くの領域が共通して活性化されるが、特定の出来事は知覚サブシステムに関与する領域（頭頂葉と上頭頂葉）と自己言及領域（前内側PFC；Ford et al.、2011）を動員するという報告がなされている。最後に、最近の実験の1つで、概念的サブシステムと知覚的サブシステムが、同じ自伝的記憶を異なる方法で思い出すことをどのようにサポートするかを直接的に検証した。この実験では、自伝的記憶の概念的要素（テーマや行動の詳細）と知覚的要素（視覚や文脈の詳細）のいずれかに焦点を当てたfMRI（functional magnetic resonance imaging）研究を実施しました。私たちの重要な発見は、図1に示されているものと一致する異なる神経ネットワークが、概念または知覚として出来事を回想することを独自にサポートするということでした（Gurguryan and Sheldon, submitted; 関連する発見については、Martial et al.）次のセクションでは、これらの大規模ネットワークは、前部および後部海馬によってこれらの詳細を手がかりに系統的に関与し、記憶が概念的または知覚的に想起されるかどうかを決定していることを提案します。

Hippocampal Contributions to Forms of Episodic Autobiographical Remembering

自伝的記憶の検索中、海馬はより大きな処理システムからの情報を関連付け、統合して記憶の詳細にアクセスし、首尾一貫した精神表現を形成する（Nadel and Moscovitch, 1997; Hassabis and Maguire, 2009; Winocur and Moscovitch, 2011; Maguire and Mullally, 2013; Moscovitch et al, 2016; Sheldon and Levine, 2016; Sekeres et al., 2018）。従来、この海馬の検索における役割は、海馬を均質な構造とみなして研究されてきたが、しかし、前部と後部の海馬が異なる記憶検索機能を果たしているという証拠が蓄積されている（Poppenkら、2013; Strangeら、2014）。自伝的記憶では、海馬の縦軸に沿ったこれらの機能的区別は、前部と後部海馬がそれぞれ記憶の粗粒と細粒の詳細へのアクセスをサポートするというような勾配理論でしばしば解釈される（Evensmoenら, 2013; Collinら, 2015; McCormickら, 2015; Sheldon and Levine, 2015）。前側の海馬の活動は、過去の個人的な記憶の概念的な詳細へのアクセス（例えば、会議がウォーターフロントのホテルで行われたことを思い出す）を追跡し、後側の海馬の活動は、細かいイベントの詳細へのアクセスと詳述（例えば、会議でファイフの隣に座っていたことを思い出す）を追跡すると考えられている。また、海馬の前部と後部では、新規の記憶情報と見慣れた記憶情報（知覚的、経験的）の表現に異なる調整がなされているという証拠もある。前部海馬は記憶に関するより大規模な新規性ネットワークの中心であり、古い事象の新しい解釈に反応する（Poppenk et al., 2010; Kafkas and Montaldi, 2018）のに対し、後部海馬はある事象の馴染んだ知覚的および経験的情報に反応するよう位置している（Kondo et al, 2008; McCormick et al., 2015; Zeidman et al., 2015参照）

海馬の機能におけるこれらの不一致は、事象が異なる理由で想起されることを可能にする。さらに、前頭前野の脳領域によって示される経験を思い出す理由（次節で展開）は、自伝的記憶の検索を指示するための海馬の縦軸に沿った活動の配置を決定するものである（Preston and Eichenbaum, 2013; Rajasethupathy et al, 2015）。エピソード的な自伝的記憶を概念的に取り出すことが目的であれば、海馬前部が優先的に活性化され、高次あるいは粗視化した情報を処理する領域（例えば、側頭葉；勾配理論）や評価処理に重要な領域（vmPFC、腹側条体）を介して関連する詳細を呼び出すことができるだろう。そのため、結果として得られる記憶表現は、最初に符号化したときの経験とは異なる（新規の）表現となる。もし、エピソード的な自伝的記憶を知覚的に取り出すことが目的であれば、記憶の細部が最初に経験したように再現されるように、後方の海馬が活性化されることになる。また、より細かい知覚の詳細（勾配理論）は、体性感覚と知覚の情報を処理し統合する領域（例．海馬傍、後頭葉皮質、視覚および体性感覚皮質）

我々のモデルは、前部および後部海馬およびより大きな神経ネットワークが相互接続されているので、エピソード記憶表現を構築する際にこれらの処理システム間で義務的な相互作用があると仮定する（Sheldon and Levine, 2016; 関連する考えについては、Burke et al, 2018を参照）。自伝的記憶は、概念的エピソード事象と知覚的エピソード事象のどちらか一方として記憶されるわけではないことを示唆することに加え、この考えは、記憶する際の海馬セグメント間の機能接続の方向性について疑問を投げかけるものである。特に複雑な心的事象の表現を形成する際には、後方の海馬に比べて前方の海馬が記憶想起において指示的な役割を果たすことを示唆する研究が増えている。例えば、前部海馬は、自伝的経験を含む心的表現のオンライン柔軟な構築を伴うタスクに必要であり（McCormick et al., 2015; Ito and Lee, 2016; Mack et al., 2018; Monge et al., 2018）、この柔軟性を必要としないより堅い意味記憶には必要ない（例えば、Mans et al., 2003a,b; Winocur et al., 2010）、という証拠が存在する。我々の枠組みに関して、エピソード記憶としてこれらの事象を想起するには、常に既存の事象に基づく知識を操作する必要があるため、高次の概念構成が自伝的表現の想起に必要な枠組みであると考えられる（Nadel and Moscovitch, 1997; Moscovitch et al, 2006, 2016; Sekeres et al.、2018）。しかし、この考えは非常に推測的であり、記憶の形態と機能における前部海馬の偏在的な役割を理解する研究を刺激するために、この考えを持ち出す。

概念的および知覚的自伝的記憶の機能

ここまでで、我々のモデルが、自伝的経験のエピソード表現が主に概念的または知覚的情報で形成できることを提案していることを論じてきた。我々のモデルのもう一つの主要な要素は、これらの異なる表現を形成する能力は、記憶の領域以外の異種の機能を果たすことである（Alea and Bluck, 2007; Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar and Spreng, 2018)。自伝的記憶の機能としてよく研究されているのは、将来の行動を指示することであり、これには問題解決、未来思考、意思決定などの認知タスクが含まれる（Pillemer、2003；Bar、2009；Schacter、2012）。

こうした指示機能の例として、記憶に基づく意思決定：関連する過去の記憶から情報にアクセスする必要がある問題である。このような意思決定問題は、オープンエンドまたはクローズエンドの課題として提示されることがある（Simon et al.、1987）。オープンエンドの課題とは、家の改築やパーティーの計画を決めるなど、決定結果が不確実であり、かつ/または、結果に到達するための方法が複数あるものである。クローズエンド型タスクは、壊れたトイレの修理方法を決めるために、配管工が構造化された一連の動作に依存するような、特定の結果を示す決まった経路があるタスクである。これらの意思決定シナリオの重要な違いの1つは、オープンエンド型タスクはクローズエンド型タスクに比べて、発生する状況（つまり環境）への依存度が低いということです。オープンエンド型のタスクは、状況によって変化する（家の機能として家の改装方法が変わる）のに対し、クローズエンド型の意思決定は、状況によって同じように発生しやすい（例えば、トイレの修理方法は、どのトイレでも似ている）。この区別は、知覚的記憶と概念的記憶のどちらが意思決定を導くのに最も効果的かを理解するのに重要である。

クローズエンド型の意思決定はより構造化されて環境に結びついているので、知覚的記憶は人の現在の周囲の情報を手掛かりにして、関連する過去の記憶にアクセスするのに有効であるだろう。これは、遭遇した刺激（例えば、「この動物や食べ物は安全か危険か」）、ナビゲーション作業（A地点からB地点に行くための正確な経路を思い出す）、紛失物の場所を思い出す（例えば、「鍵をどこに置いたか」）などについて迅速に判断するために有効である。これらの判断に知覚的記憶を用いると、過去の経験を精神的に再現し、それを現在の状況に適用するために、後海馬を動員して知覚・経験ベースのプロセスを活性化することになる。しかし、開放的な意思決定には、知覚的記憶はあまり役に立ちません。なぜなら、人の現在の周囲からの外的（知覚的）な手がかりが、意思決定に必要な情報を収集するための正しい過去の記憶を再活性化しない場合があるからです。このような場合、概念的記憶の方が適している。この形式では、一般化された記憶表現にアクセスし、それらを新しいオープンエンドな意思決定の状況に適用して評価することができるからである。このような意思決定の例としては、新規で「うるさい」問題があり、まず望ましい結果（例えば、「このバスルームをどのように改装すべきか」）を生成し、次にこの内部的に表現された目標/結果（概念）を用いて関連する過去の記憶（例えば、過去に行った他の住宅改修プロジェクト）を取り出す必要がある。私たちのこれまでの研究で、オープンエンドの社会的問題（例えば、新しい友人を作るなど）には、これらの問題の解決策を構築するためのエピソード・シミュレーションが必要であることがわかりました（Sheldon et al.、2011；Vandermorris et al.、2013）が、これは、これらの問題に対する新しい結果を生み出す概念記憶に基づいていると推測されます。概念的記憶を用いると、記憶の際に海馬前部が呼び出され、図式的および評価的プロセスに関与する脳領域（例えば、vmPFC；Euston et al,

自伝的記憶の指示的機能のために、主に概念または知覚として過去を表すことが有益な特定の状況があるかもしれないが、これらの記憶の形態の間で動的にシフトする能力は、記憶の最適な使用を支えるものと考えられる（Richards and Frankland, 2017; Duncan and Schlichting, 2018も参照されたい）。この考えは、図2に示すような、1つの記憶方法のみを使用した場合に生じる意思決定時の潜在的なエラーについて考えると、明らかになります。この図に従うと、主に概念的な記憶に頼ると、経験からの他の適切な詳細が無視されるため、自伝的記憶をあまりにも広く（すなわち、自由に）適用することになります（例えば、会議で短髪で髭を生やした人物に会い、面白いジョークを言ったなど）。このため、過去の経験からの情報が現在の意思決定シナリオに誤って適用され、悪い結果を招くことがあります（例：他の面白い短髪でひげ面の人を、会議で出会ったあの人と間違えて認識してしまうなど）。一方、知覚的記憶に過度に依存すると、自伝的知識が保守的に（すなわち、硬く）適用され、やはり意思決定の誤りを招くことがある。過去の経験から情報を探し、特定の知覚の詳細だけに注目して判断すると、判断の材料となる記憶を正しく探し出すことができなくなる可能性があります（例えば、以前の会議で会ったはずの面白い人が、髪型を変えたのでその人ではないと判断する、など）。つまり、1つの記憶方法だけに固執すると、過去の情報を現在の意思決定シナリオに誤って適用してしまう可能性があるのです。むしろ、記憶の仕方の相対的な寄与をずらすことで、最終的に自伝的記憶はいくつかの適応的な機能を果たすことができるのです。このようなエピソード記憶における海馬の中心的役割を考えると、この脳領域がこの適応性の鍵である可能性が高い。

FIGURE 2

Figure 2. 概念的または知覚的な形態の記憶のみを使用すると、正しい（しかし不確かな）または誤った結果につながる意思決定シナリオの例を描いた模式図である。この例では、「意思決定者」がある会議で、短髪でひげを生やしたアランという面白い人物に出会ったとする（左図）。あるシナリオでは、意思決定者が後日、アランに似ているが髪型が違う人物に出会う（上段）。意思決定者は、自伝的な出来事から得たアランの記憶を使って、この遭遇した人物がアランであるかどうかを判断しなければならない。もし、アランがどのような人物であったかを細部にわたって厳密に記憶する知覚的記憶によって自伝的出来事を思い出すと、髪型（＝知覚的細部）が変わっているため、この人物がアランであるとは正しく認識できない。もし、概念的記憶によって自伝的出来事を思い出すなら、髪型が変わってもアランと同定できる可能性が高くなるが、この判断は確実性に欠ける（つまり、これはアランかもしれない）。別のシナリオでは、意思決定者は後にアランに似たひげと髪型を持つ男性に出会う（下段）。上記と同様に、知覚的な記憶によってアランに会ったことを思い出した場合、この新しい男性はアランではないと正しく判断することができる。また、この出来事を概念的に思い出すと（つまり、会議で面白い男に会ったことだけを思い出すと）、概念レベルで表される1つの重複する特徴（面白いこと）のために、この新しい男をアランと誤って認識してしまうかもしれません。

この最後のセクションでは、異なる形式の記憶を記述する我々の枠組みが記憶に基づく意思決定にどのように影響するかを強調しましたが、我々はこの影響が、将来の行動計画や個人の問題解決などの自伝的記憶の他の指示的機能にも同様に示されると予測しています。自伝的記憶の指示的機能の外には、自己と社会的機能に関連するものがある。既存の研究では、概念的記憶や知覚的記憶と同様に、異なるレベルで自伝的記憶にアクセスすることが、これらの機能にどのように利益をもたらし、また障害をもたらすかについての見解が示されています（例：Pillemer, 2003; Alea and Bluck, 2007; Prebble et al.）本稿の範囲外ではあるが、異なる形式の記憶がこれらの機能間でどのように作用するかを理解することを目的とした研究を進めることは価値がある。

結論

自伝的記憶は、概念的および知覚的エピソードの詳細を含む豊富な情報を包含する複雑な構成物である。 1つの過去の経験は、これらの詳細がどのようにアクセスされるかによって、検索時に様々な方法で表現され、これは記憶の目的によって決定される。ここでは、自伝的記憶の構成と検索に関する理論的説明と実証的知見を簡単に概観し、エピソード自伝的記憶における新たな区分の提案を行った。また、海馬-皮質ネットワークから生じるこれらの異なる記憶の神経的説明を提供しました。また、これらの記憶形式が意思決定においてどのような機能的役割を果たすかを説明し、現在のタスクの目標がエピソード自伝的記憶の柔軟性からどのように恩恵を受けるかについて新しい展望を提供した。最後に、海馬-皮質ネットワークの相対的な貢献度によって規定される異なる記憶形態間のシフト能力が適応的記憶の鍵であることを提案した。また、SS、LG、CFが最終原稿の執筆に貢献し、編集上のフィードバックを行った。

資金提供

この資金は、カナダ自然科学・工学研究評議会の発見助成（#RGPIN-04241）とカナダ研究椅子プログラムからの資金から提供され、いずれもSSに与えられた。

利益相反声明

著者らは、本研究が利益相反の可能性があると解釈される商業的または金銭的関係がない状態で行われたことを宣言するものである。

謝辞

この作品はこのセッションで交わされた会話に触発されたため、2018 International Conference on Learning and Memory Conferenceのシンポジウム（The dynamic interplay between detailed remembering and forgetting）のメンバーから発表者（Brian Levine, Paul Frankland, Melanie Sekeres）に感謝したい

アディス、ディー・アー・ビー。 McIntosh, A. R., Moscovitch, M., Crawley, A. P., and McAndrews, M. P. (2004). 自伝的記憶想起ネットワークの空間的・時間的特徴の特徴づけ：部分最小二乗法によるアプローチ。 Neuroimage 23, 1460-1471. doi: 10.1016/j.neuroimage.2004.08.007