Em visão de sapoEditar
Jörg-Peter Ewert foi pioneiro no estudo da detecção de características na visão do sapo. Ele fez progressos significativos ao aproveitar o comportamento natural de captura de presas do sapo comum. Para estudar o comportamento do sapo, ele colocou o sapo em um recipiente cilíndrico de vidro a uma distância fixa do estímulo. Ewert rodou então uma barra retangular em movimento ao redor do recipiente, num esforço para imitar um objeto de presa semelhante a uma minhoca; veja o vídeo. A taxa de rotação do sapo foi usada para quantificar o comportamento de orientação do sapo.
Ewert mostrou, usando pontos, barras e estímulos quadrados de diferentes tamanhos, que os sapos se partiam em uma barra móvel que se movia em uma direção paralela ao seu longo eixo, enquanto a mesma barra orientada perpendicularmente à direção do movimento (configuração anti-vermelha) foi ignorada como presa. Outra configuração experimental permitiu que os estímulos de vermes ou anti-vermes atravessassem o campo visual do sapo em diferentes direções nas coordenadas x-y, demonstrando que a discriminação entre vermes e anti-vermes é invariante sob mudanças na direção do movimento. Ele também mostrou que o sapo se agacharia e ficaria imóvel em resposta a um grande retângulo. Usando estímulos worm e anti-worm como estes, Ewert identificou que o sistema de pré-reconhecimento no caminho visual do sapo é baseado em uma série de mecanismos inatos de liberação. Em resposta a um estímulo em movimento semelhante a um verme, o sapo exibiu os seguintes comportamentos: orientação, estalido ou limpeza da boca. Por outro lado, um estímulo anti-vermes evocava um conjunto diferente de comportamentos de prevenção: plantação para baixo ou agachamento. Após determinar os elementos de reconhecimento sensorial de cada comportamento com essa configuração experimental, Ewert e colegas de trabalho examinaram os mecanismos neurais que governam o sistema de pré-reconhecimento do sapo e encontraram um número de detectores de características.
Ewert e colegas localizados e registrados de neurônios pré-seletivos individuais do tectum óptico em sapos em movimento livre. Esses neurônios T5.2 aumentariam a freqüência de descarga antes de uma resposta de comportamento de snapping ou de orientação. No caso do comportamento de snapping, os neurônios parariam de disparar durante a duração do snap. Evidentemente, esses neurônios exibem uma preferência em respostas à configuração de barras de estímulo em movimento e podem, portanto, ser considerados detectores de características. Para se ter uma idéia geral de suas propriedades, em experiências sucessivas vários objetos escuros retangulares de diferentes comprimentos de borda atravessam o campo visual de um sapo contra um fundo brilhante em velocidade constante; então a freqüência de descarga de um neurônio T5.2 em direção a tal objeto está correlacionada com a prontidão do sapo em responder com a captura de presas, expressa pela latência de resposta. Assim, a detecção da característica de presa não é uma condição de tudo ou nada, mas sim uma questão de grau: quanto maior o valor de liberação de um objeto como estímulo de presa, mais forte é a pré-seleção T5.A frequência de descarga dos neurônios, quanto menor a latência da resposta de captura de presas, e maior o número de respostas de captura de presas durante um período de tempo (atividade de captura de presas)- assim como vice-versa.
Registros de unidades múltiplas mostraram que um objeto de presa ativa vários neurônios adjacentes pré-seletivos cujos campos receptivos se sobrepõem parcialmente. Isto sugere que mais de uma presa detecta a célula, ou seja um conjunto de células – um conjunto de células – irá disparar no sistema de liberação da captura de presas.
Outras comparações entre os campos receptivos de neurônios tectal e células ganglionares da retina, classes R2 e R3, registradas em sapos em movimento livre, revelaram que neurônios tectal sensíveis ao tamanho (T5.1) e pré-seletivos (T5.2) foram capazes de estimar o tamanho absoluto de um estímulo em movimento enquanto células ganglionares da retina foram capazes de determinar apenas o tamanho angular visual do estímulo. Outros neurônios seletivos observados no tectum óptico incluem neurônios de ampla excitação, neurônios binoculares e neurônios sensíveis à aproximação.
Como explicado acima, o tectum óptico é responsável pelas respostas de orientação e snapping no comportamento de captura de presas; entretanto, a pesquisa de Ewert também revelou que a estimulação elétrica focal das regiões talâmicas e pretetais do cérebro evocou diferentes tipos de comportamentos de evitação no sapo. Detectores de características também foram observados nessas regiões cerebrais. Os neurônios foram observados como sensíveis à direção de objetos grandes, seletivos de tamanho ou perceptivos a obstáculos estacionários. Certos neurônios talâmicos pretetais, tipo TH3, mostraram uma preferência por objetos grandes em movimento e a configuração anti-vermelha de estímulos de barras em movimento. Sugere-se que a seletividade dos detectores de características de presas tectais, tipo T5.2, é determinada por influências inibitórias dos detectores anti-vermes pretéticos do tipo TH3. Lesões pré-tetais prejudicam a pré-seletividade.
Axões dos neurônios sensíveis/seletivos do tectum óptico e da região tálamo-pretectal e depois entram em contato com estruturas motoras na medula oblonga, formando assim uma interface sensorimotora. Segundo Ewert, essa interface sensorimotora pode servir como o “releaser” que reconhece sinais sensoriais com conjuntos de detectores de características complexas e executa as respostas motoras correspondentes. Tendo analisado fluxos de processamento neuronal em estruturas de tronco cerebral que traduzem estímulos de sinais visuais em respostas comportamentais, Ewert e colegas de trabalho descobriram loops neurais que – em conexão com diferentes estruturas do cérebro – modulam, por exemplo, modificar ou especificar, essa tradução.
Em peixes fracamente eléctricosEditar
Peixes fracamente eléctricos geram campos eléctricos para efeitos de localização e comunicação de objectos. Têm um sentido eléctrico especializado composto por tuberosos e ampulhetos electrorreceptores localizados sobre a superfície da pele e interiorizados pela linha lateral electrosensorial. Tal como no sistema visual dos sapos, o sistema electrosensorial de peixes fracamente eléctricos extrai características de estímulos relevantes para o comportamento e usa estas representações para realizar um processamento posterior.
Nos peixes gimnóticos, Eigenmannia aqui ilustrada, os neurónios sensoriais primários do sistema electrorreceptor são simples detectores de características, e incluem os receptores ampulares, codificadores de probabilidade (unidades P), e codificadores de fase (unidades T). As unidades P e T destinam-se a adquirir informações sobre a amplitude e fase do estímulo, respectivamente, com muito pouco processamento. As unidades P e T diferem na sintonia e no limiar para evocar um único pico em resposta a um estímulo sinusoidal. As unidades P têm limiares altos e estão amplamente sintonizadas; as unidades T têm limiares baixos e sintonização estreita. O processamento separado de informação continua passando os neurônios sensoriais primários para o lóbulo da linha lateral eletrosensorial (ELL), onde células esféricas retransmitem fase ou informação de tempo para centros superiores e células piramidais codificam a informação de amplitude. Como resultado, também consideramos a classe de células esféricas e piramidais localizadas no ELL como detectores de características. Mais especificamente, as células piramidais são consideradas detectores de características que respondem à amplitude do estímulo. Uma classe de células piramidais, as células E, respondem a aumentos; uma segunda classe, as células I, respondem a diminuições na amplitude do estímulo, enquanto todos os receptores periféricos são E-units.
Além das células piramidais e das células esféricas, existe um detector de características mais complexas na semicúrcula do toro dorsal do cérebro médio porque as correntes separadas de informação de amplitude e fase convergem em neurônios seletivos de sinais de ordem mais alta nesta região do cérebro médio. Esses neurônios seletivos de sinais são considerados detectores de características porque eles disparam somente após o reconhecimento de uma diferença de freqüência positiva entre um sinal de interferência e o próprio sinal do peixe ou uma diferença de freqüência negativa. Aferentes desses dois tipos de neurônios seletivos de sinais convergem então para o topo da hierarquia neuronal – o núcleo do pré-pacemaker, que ajuda a regular a freqüência de descarga do órgão elétrico na resposta de evitar o encravamento.
No córtex auditivo dos morcegosEditar
No sistema auditivo dos morcegos, como nos sistemas auditivos de outros vertebrados, os neurônios aferentes sensoriais primários, que recebem entradas de células capilares de uma região restrita do órgão de Corti na cóclea, são os simples detectores de características. Estas estruturas são sensíveis a uma gama restrita de frequências e, portanto, funcionam como filtros sintonizados. Experimentalmente, Nobuo Suga e seus colegas (1990) observaram que vários harmónicos de frequência constante (CF) e frequência modulada (FM) excitavam diferentes partes da membrana basilar por causa da diferença de frequência na chamada. As fibras nervosas auditivas levam esta informação sensorial ligeiramente processada para o núcleo coclear, onde a informação converge ou diverge em vias paralelas. Em Pteronotus parnellii, um morcego CF-FM, essas vias paralelas processam as harmônicas CF e FM separadamente e contêm neurônios que exibem amplitude, freqüência e seletividade harmônica. Essas vias convergem no corpo medial geniculado – dando origem a detectores de características mais complexas que respondem a combinações específicas de sinais CF e FM.
Em regiões FM-FM do córtex auditivo, Suga et al. (1993) identificaram neurônios sensíveis à combinação que recebem entradas de múltiplas fontes. Suga observou que a região FM-FM respondeu seletivamente a um componente FM (característica) na chamada e no eco. Mais especificamente, uma unidade FM1-FM2 individual requer uma entrada de uma unidade sintonizada com a faixa de frequência FM1 e uma segunda unidade sintonizada com a faixa de frequência FM2 para poder disparar. Estes neurónios FM-FM podem ser considerados detectores de características complexas porque são sensíveis a uma determinada combinação de frequências e a um atraso de tempo específico entre o eco e a chamada. Uma determinação precisa do atraso de tempo entre a chamada e o eco é crítica porque permite ao morcego medir a distância entre ele próprio e a sua presa. Esta região sensível ao FM-FM é apenas um exemplo de um detector de características no córtex auditivo do morcego. Uma região sensível ao CF-CF também existe no córtex auditivo, que em combinação com regiões FM-FM permite ao morcego criar mapas para a velocidade relativa do alvo e distância do alvo. O rastreamento das respostas desses neurônios sensíveis à combinação para regiões de ordem mais alta da via auditiva revela que existem neurônios com níveis ainda mais altos de seletividade de freqüência e amplitude.