Árvores” vulgares são a estrutura principal da placenta. Com base na fase de desenvolvimento, estrutura das vilosidades, ramos de vasos, características histológicas e componentes do tipo vaso-células, foram descritos pelo menos cinco tipos de vilosidades. Uma ilustração da arquitetura de diferentes vilosidades é mostrada na Figura 3.1A.
Figura 3.1
Arquitectura de diferentes vilosidades e ramos de vasos de um cotilédone. A: tipos de vilosidades placentárias na placenta humana. B: Uma árvore vilosa liga-se à superfície fetal (placa coriónica) e à superfície materna (placa basal). As vilosidades são assim chamadas (mais…)
(1) Vilas-tronco. As vilosidades do caule conectam-se à placa coriônica e são caracterizadas por um estroma fibroso condensado contendo grandes vasos e microvasos. As vilosidades estaminais desenvolvem vasos com um revestimento muscular liso e fibrose estroma central. A camada trofoblasto de vilosidades do tronco é parcialmente substituída por fibrinoides do tipo fibrina à medida que a gestação prossegue. A função das vilosidades do caule é apoiar as estruturas das árvores das vilas. Devido ao baixo grau de capilaridade fetal e alterações degenerativas dos trofoblastos, a troca fetal-materna e a atividade endócrina das vilosidades do caule são geralmente desprezíveis .
(2) Vilosidades intermediárias imaturas. As vilosidades intermediárias imaturas são bulbosas, periféricas e continuações imaturas das vilosidades-tronco. Este tipo de vilosidades tem um estroma frouxo ou reticular e células de Hofbauer, vasos mais proeminentes e uma camada descontínua de citotrofoblastos. A camada externa de Syncytiotrophoblast permanece contínua durante todo o desenvolvimento. As vilosidades intermediárias imaturas são consideradas os centros de crescimento das árvores das vilosidades. As vilosidades intermediárias imaturas são provavelmente os principais locais de troca durante o primeiro e segundo trimestres, desde que as vilosidades terminais ainda não sejam diferenciadas .
(3) Vilosidades intermediárias maduras. As vilosidades intermediárias maduras são ramificações periféricas longas, esbeltas e sem vasos fetais no estroma. As vilosidades intermediárias maduras produzem as vilosidades terminais. O alto grau de vascularização fetal e a grande participação na superfície de troca tornam-nas importantes para a troca fetal-materna.
(4) Vilas terminais. As vilosidades terminais são ligadas às vilosidades tronco por estruturas intermediárias. Essas vilosidades são estruturas parecidas com uvas, caracterizadas por um alto grau de capilarização e sinusóides altamente dilatados. Em termo placenta, as vilosidades terminais são menores com menos estroma e uma camada descontínua de citotrofoblasto, e contêm 4-6 capilares fetais por seção transversal. Os capilares fetais do núcleo da vilosidade se opõem aos finos sincotirofoblastos atenuados, formando membranas vasculosinciais. Nas vilosidades terminais, os vasos capilares fetais e os sinciotrofoblastos são separados apenas por uma fina membrana basal com uma distância média mínima de difusão materno-fetal de ~3,7 µm, o que torna as vilosidades terminais o local mais apropriado para a troca difusiva. Na placenta normal madura, as vilosidades terminais compreendem quase 40% do volume viloso da placenta. Devido aos seus pequenos diâmetros, a soma das suas superfícies representa cerca de 50% da superfície total das vilosidades e 60% das secções transversais das vilosidades. As vilosidades terminais, a unidade funcional da placenta, transferem eletrólitos, O2, CO2 e nutrientes entre a mãe e o feto.
(5) Vilosidades mesenquimais. As vilosidades mesenquimais são o tipo mais primitivo de vilosidades durante os estágios iniciais da gravidez. As vilosidades mesenquimais têm estroma frouxo, capilares discretos, e duas camadas completas de trofoblasto circundantes, uma camada de citotrofoblasto que envolve o núcleo da vilosidade, e uma camada externa de sinciotrofoblasto na superfície da vilosidade. Os capilares fetais estão pouco desenvolvidos e nunca apresentam dilatação sinusoidal. As pontas não vascularizadas das vilosidades mesenquimais são referidas como brotos de vilosidades (Figura 3.2). A função das vilosidades mesenquimais é muito importante durante as primeiras semanas de gravidez. As vilosidades mesenquimais são o local de proliferação das vilosidades e realizam quase todas as atividades endócrinas. Com o avanço da gravidez, a sua função primária é sustentar o crescimento das vilosidades. A termo, sua participação no volume total de vilosidades é inferior a 1% .
Figure 3.2
Vilosidades mesenquimais e brotos de vilosidades nas placentas do primeiro trimestre. Ponta de seta aberta: citotrofoblastos; ponta de seta sólida: syncytiotrophoblastos; e seta: brotos de vilosidades; V: vaso fetal; e IVS: espaço intervillous, respectivamente. A: barra = 100 mícron, e (mais…)
O desenvolvimento das vilosidades placentárias começa com vilosidades mesenquimais. Até 5 semanas pós-concepção (p.c.), todas as vilosidades placentárias são do tipo ‘mesenquimais’ (contendo trofoblasto e rebentos de vilosidades) . As células mesenquimais invadem mais tarde estas vilosidades formando vilosidades secundárias (vilosidades imaturas/intermediárias) e também dando origem a vasos sanguíneos placentários. A sincitiolização do trofoblasto leva à formação de rebentos de vilosidades. As vilosidades mesenquimais são continuamente formadas ao longo da gravidez, mas dominam durante o primeiro e segundo trimestres. Os brotos de vilosidades transformam-se ainda em vilosidades intermédias imaturas/maturas e depois em vilosidades terminais. Os brotos de trofoblasto, proliferação e formação de protuberâncias de trofoblasto tipo dedo levam à invasão mesenquimal e à angiogênese fetal local . A formação do núcleo fetal viloso e o fluxo sangüíneo fetal-placentário começa aproximadamente 6-8 semanas p.c.
O peso da placenta é de aproximadamente 20 gramas na 10ª semana de gestação e 150-170 gramas na 20ª semana de gestação. Uma placenta madura pesa cerca de 500-600 gramas e consiste em 15-28 “cotilédones”. A vilosidade do caule é a principal unidade estrutural do cotilédone fetal. Cada cotilédone começa com uma vilosidade estaminal que se divide em 3-5 vilosidades intermédias imaturas/maturas, que se ramificam em 10-12 vilosidades terminais (Figura 3.1B). Algumas vilosidades terminais flutuam livremente no espaço intervilar, enquanto outras estão presas à decídua, proporcionando estabilidade estrutural para a placenta.