Photosystem II 2

Photosystem é a forma de pigmentos na membrana tifóide1. Ele coleta energia sobre os comprimentos de onda e o concentra em uma molécula que usa a energia para passar um de seus elétrons para uma série de enzimas1. O Photosistema II ocorre com duas séries de enzimas seguidas pelo Photosistema I, a fim de criar energia para uma planta1. No Photosystem II, também chamado de oxidoreductase de plastoquinona, os íons hidrogênio gerados ajudam a criar um gradiente de prótons que é usado pela ATP synthase para gerar ATP, e os elétrons energizados transferidos são usados para reduzir 2NADP+ para 2NADPH.

Photosystem II é o primeiro complexo proteico de membrana em organismos fotossintéticos oxigenados na natureza. Ele produz oxigênio atmosférico para catalisar a foto-oxidação da água, utilizando energia da luz. Ele oxida duas moléculas de água em uma molécula de oxigênio molecular. Os quatro elétrons removidos das moléculas da água são transferidos por uma cadeia de transporte de elétrons que é formada por íons de hidrogênio e oxigênio molecular para plastoquinona2. Ao obter esses elétrons da água, o fotossistema II fornece os elétrons para que toda a fotossíntese ocorra4.

Fotosistema II é composto por 20 subunidades como D1, D2, CP43, CP47, e PsbO3. A subunidade D1 (beta-caroteno, quinino e centro de manganês) reage no centro da proteína e liga clorofila P680 e feofitina, e a subunidade D2 reage no centro da proteína. D1 e D2 formam o núcleo desta proteína de membrana3. D1 (colorida em vermelho) é homóloga à subunidade L do photosistema bacteriano onde como D2 (colorida em azul) é homóloga à subunidade M do photosistema bacteriano3. A clorofila é delimitada por D1 e D2 e colorida em verde na figura A mostrada abaixo3. CP43 liga-se com centro de manganês e CP47 aparece no Photosystem I3. Por último, PsbO (colorido em roxo) ocorre no centro de Manganês para estabilizar a Proteína.

Estas subunidades contêm 99 cofactores e coenzimas; “35 clorofila a, 12 beta – caroteno, dois feofitina, três plastoquinona, dois heme, bicarbonato, 25 lípidos e sete n-dodecyl – beta – D – moléculas de detergente maltoso, os seis componentes do aglomerado Mn4Ca, e um Fe2+ e dois iões Ca2+ putativos por monómero “1. A clorofila absorve a luz4, o Beta – caroteno absorve a energia de fotoexcitação4, e o heme contém ferro4. A feofitina é transferida um elétron de P680 que é formado por 2 clorofilas que absorvem a luz no comprimento de onda de 680 nm4. Trata-se de um aceitador primário de elétrons e contém clorofila com o Magnésio substituído por dois prótons5. Então o elétron é transferido para Plastoquinona (PQ) no local QA e depois QB local4. A plastoquinona pode ser um ou dois aceitadores ou doadores de elétrons do Photosystem II para o complexo de citocromo bf em membrana móvel intra-thylakoid5. A chegada de um segundo elétron no local QB com a captação de dois prótons produz PQH24. Quando a Plastoquinona é totalmente reduzida a PQH2, ela é chamada de Plastoquinol. Portanto, a reação geral para o Photosystem II é mostrada abaixo;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Quando o elétron é transferido de P680 para Phephytin, uma carga positiva é formada sobre P680+ que é um oxidante forte que extrai elétrons da água no centro de manganês5. O centro de manganês é o centro de evolução do oxigênio (OEC) e o local de oxidação da água. Inclui 4 íons de manganês, um íon de cálcio, um íon de cloreto e um radical de tirosina5. É o núcleo deste centro redox porque tem quatro estados estáveis de oxidação como Mn2+, Mn3+, Mn4+ e Mn5+.5 Cada vez que o P680 é excitado e um elétron é expulso, o par carregado positivamente extrai um elétron do centro manganês5.

O centro de manganês é oxidado um electrão de cada vez, pelo que são necessários quatro passos para completar a oxidação. Um resíduo de tirosina não é mostrado participa nas transferências de elétrons de prótons, portanto; as estruturas são designadas S0 a S4 para indicar o número de elétrons removidos6. Sabemos que existem cinco estados diferentes de oxidação por causa de S0 até S4. Quando S4 é atingido, uma molécula de óxido é liberada e duas novas moléculas de ligação de água são ligadas.

O local da redução de plastoquinona é no lado do estroma da membrana6. O complexo de manganês está no lado tilacóide da luz da membrana6. Para cada quatro elétrons colhidos da água, duas moléculas de PQH2 são formadas extraindo quatro prótons do estroma6. Os quatro prótons formados durante a oxidação da água são liberados para o lúmen tilacóide6. Essa distribuição de prótons através da membrana tialóide gera um gradiente de pH com um pH baixo na luz e um pH alto no estroma6.

O complexo evolutivo de oxigênio do photosistema II contém Mn4, uma tirosina redox-activa, e iões Ca2+/Cl-, mas a sua estrutura molecular ainda não foi determinada8. Entretanto, olhando a Figura B acima, o grupo de pontos para o Photosystem II pode ser determinado como C2 com um metal, Mn7. A Figura B descreve uma visão oblíqua da estrutura 3D do supercompex C. reinhardtii6. O supercomplexo é dimérico, portanto; é encontrado no grupo de pontos C2 simétrico contendo dois conjuntos de subunidades6.

A ênfase primária do estudo Raman no Photosystem II é na faixa de baixa freqüência de 220 a 620 (cm-1)8. A região de baixa freqüência é examinada tanto para S1 quanto para S2. Os espectros Raman do Photosystem II no estado S1 representam algumas bandas únicas de baixa freqüência que não representam no estado S28. Isto indica que é coordenado por duas bandas H2O ou OH-. Os espectros Raman Mn do Photosystem II e Photosystem II no estado S2 são quase os mesmos8. Isto indica que o estado S1 do Manganês tem uma transição eletrônica quase infravermelha a partir da dispersão Raman de ressonância melhorada8.

O Photosystem II que faz parte da fotossíntese é um dos complexos proteicos. Ele tem sido o foco de muitos estudos como uma importante fonte de energia biológica para a vida na Terra. Este processo requer água para obter os electrões de modo a fornecer os electrões para toda a fotossíntese.

  1. 1Joliot, P. G. Barbieri G. e Chabaud R. Un nouveau modele des centres photochimiques du systeme II. Photochemistry and Photobiology 1969, Vol. 10. p. 309 – 329
  2. 2Albert G. Jan K. Azat G. Matthias B. Athina Z. e Wolfran Saenger. Estrutura da Natureza & Biologia Molecular. 2009
  3. 3Smith A. L. Oxford dicionário de Bioquímica e Biologia Molecular. Imprensa da Universidade de Oxford. 1997, p. 500-513
  4. 4Campbell N. Biology: Explorando a Vida. 2006
  5. 5Bryant M. Photosystems I e II. 2003
  6. 6Jon N. Olaf Kruse, Jonathan R. Paula D. F. Claudia B. e James B. The Journal of Biological Chemistry. Three-dimensional Strcture of Chlamydomonas reinhardtii and Synechococcus elongates Photosystem II Complexes Allows for Comparison of Their Oxygen-evolving Complex Organization, May 2000 Vol.2
  7. 7John S. V. David H. S. Julio C. Gary W. B. The Journal of Physical Chemistry B. Low-Temperature Optical and Resonance Raman Spectra of a Carotenoid Cation Radical in Photosystem II 1999 p. 6403 – 6406
  8. 8Joel A. F. Photosystem II. A Água Levemente Conduzida: Plastoquinona Oxidoreductase. Vol 22

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