I paddans synRedigera
Jörg-Peter Ewert var banbrytande när det gäller studiet av funktionsdetektering i paddors syn. Han gjorde betydande framsteg genom att dra nytta av paddans naturliga beteende att fånga byten. För att studera paddans beteende placerade han paddan i en cylindrisk glasbehållare på ett fast avstånd från stimulus. Ewert roterade sedan en rektangulär rörlig stång runt behållaren i ett försök att efterlikna ett maskliknande bytesobjekt; se video. Paddens vridningshastighet användes för att kvantifiera paddans orienteringsbeteende.
Ewert visade, genom att använda prickar, stavar och fyrkantiga stimuli av olika storlek, att paddor nappade på en rörlig stav som rörde sig i en riktning parallellt med dess långa axel, medan samma stav orienterad vinkelrätt mot rörelseriktningen (antimaskkonfiguration) ignorerades som byte. En annan experimentell uppställning gjorde det möjligt för stimuli med mask eller antimask att korsa paddans synfält i olika riktningar i x-y-koordinaterna, vilket visade att diskrimineringen mellan mask och antimask är invariant vid förändringar i rörelseriktningen. Han visade också att paddan hukar sig och blir orörlig när den ser en stor rektangel. Med hjälp av sådana stimuleringar av maskar och antimaskar identifierade Ewert att systemet för att känna igen byten i paddans synbana bygger på ett antal medfödda frigörelsemekanismer. Som svar på ett maskliknande rörelsestimulans uppvisade paddan följande beteenden: orientering, snappande eller munsugning. Å andra sidan framkallade ett stimulus mot masken en annan uppsättning undvikande beteenden: att plantera sig ner eller huka sig. Efter att ha fastställt de sensoriska igenkänningselementen för varje beteende med denna experimentella uppställning undersökte Ewert och medarbetare de neurala mekanismer som styr paddans system för bytesigenkänning och fann ett antal funktionsdetektorer.
Efter att redan ha använt elektrisk punktstimulering för att identifiera optic tectum som den region som är ansvarig för beteendena för att fånga byten, lokaliserade och spelade Ewert och medarbetare in från enskilda bytesselektiva neuronerna i optic tectum i fritt rörliga paddor. Dessa T5.2-neuroner ökade sin urladdningsfrekvens före ett snappande eller orienterande beteende. När det gäller snappbeteendet slutade neuronerna att avfyra under den tid som snappbeteendet pågick. Det är uppenbart att dessa neuroner uppvisar en preferens i reaktionerna på maskkonfigurationen av stimuli med rörliga stänger och kan därför betraktas som funktionsdetektorer. För att få en allmän uppfattning om deras egenskaper, genomkorsar olika rektangulära mörka objekt med olika kantlängder i på varandra följande experiment en paddas synfält mot en ljus bakgrund med konstant hastighet; därefter korreleras urladdningsfrekvensen hos en T5.2-neuron mot ett sådant objekt med paddans snabbhet när det gäller att reagera med bytesfångst, vilket uttrycks genom svarstiden. Det är alltså inte ett allt-eller-inget-tillstånd att upptäcka bytesfunktioner, utan snarare en fråga om grad: ju större värde ett objekt har för att frigöra ett bytestimulans, desto starkare är det bytesselektiva T5.2 neurons urladdningsfrekvens, ju kortare är paddans responslatens för bytesfångst, och ju högre är antalet bytesfångstresponser under en tidsperiod (bytesfångstaktivitet) – liksom vice versa.
Inspelningar med flera enheter visade att ett bytesobjekt aktiverar flera intilliggande bytes-selektiva neuroner vars mottagningsfält delvis överlappar varandra. Detta tyder på att mer än en bytesdetekterande cell – dvs, en ensemble av celler – kommer att utlösas i det frigörande systemet för bytesfångst.
Fortsatta jämförelser mellan de receptiva fälten hos tektala neuroner och retinala ganglieceller, klasserna R2 och R3, som registrerats i fritt rörliga paddor, avslöjade att storlekskänsliga (T5.1) och bytesselektiva (T5.2) tektala neuroner kunde uppskatta den absoluta storleken på ett rörligt stimuli, medan retinala ganglieceller endast kunde bestämma den visuella vinkelstorleken på stimulus. Andra selektiva neuroner som observerats i optic tectum är bl.a. widefield arousal neuroner, binokulära neuroner och närhetskänsliga neuroner.
Som förklarats ovan ansvarar optic tectum för orienterings- och snappreaktionerna vid bytesfångstbeteende, men Ewerts forskning avslöjade också att fokal elektrisk stimulering av de thalamiska och pretectala hjärnregionerna framkallade olika typer av undvikandebeteenden hos paddan. Man observerade också funktionsdetektorer i dessa hjärnregioner. Neuronerna observerades vara antingen riktningskänsliga för stora objekt som tornar upp sig, storleksselektiva eller lyhörda för stationära hinder. Vissa pretektala thalamiska neuroner, typ TH3, visade en preferens för stora rörliga objekt och antiormkonfigurationen av stimuli med rörliga barer. Det föreslås att selektiviteten hos de tectala bytesdetektorerna, typ T5.2, bestäms av inhiberande påverkan från pretectala antimaskdetektorer av typ TH3. Pretektala lesioner försämrade bytes-selektiviteten.
Axoner från de funktionskänsliga/selektiva neuronerna i det optiska tektumet och den thalamisk-pretektala regionen kommer sedan i kontakt med motoriska strukturer i medulla oblongata och bildar på så sätt ett sensomotoriskt gränssnitt. Enligt Ewert kan detta sensomotoriska gränssnitt fungera som den ”releaser” som känner igen sensoriska signaler med sammansättningar av komplexa funktionsdetektorer och utför motsvarande motoriska reaktioner. Efter att ha analyserat neuronala bearbetningsströmmar i hjärnstamsstrukturer som översätter visuella teckenstimuli till beteendemässiga reaktioner, upptäckte Ewert och medarbetare neurala slingor som – i anslutning till olika strukturer i framhjärnan – modulerar, t.ex. modifierar eller specificerar, denna översättning.
I svagt elektriska fiskarRedigera
Svagt elektriska fiskar genererar elektriska fält i syfte att lokalisera objekt och kommunicera. De har ett specialiserat elektriskt sinne som består av tuberösa och ampullära elektroreceptorer som är placerade över hudytan och innerveras av den elektrosensoriska sidolinjen. Precis som i det visuella systemet hos paddor extraherar det elektrosensoriska systemet hos svagt elektriska fiskar egenskaper från beteendemässigt relevanta stimuli och använder dessa representationer för att utföra ytterligare bearbetning.
I den gymnotiformade fisken, Eigenmannia som illustreras här, är de primära sensoriska neuronerna i det elektroreceptoriska systemet enkla egenskapsdetektorer, och de inkluderar de ampullära receptorerna, sannolikhetskodare (P-enheter) och faskodare (T-enheter). P-enheterna och T-enheterna är avsedda att med mycket liten bearbetning inhämta information om stimulusets amplitud respektive fas. P- och T-enheterna skiljer sig åt när det gäller inställning och tröskelvärde för att framkalla en enskild spik som svar på ett sinusformigt stimulus. P-enheterna har en hög tröskel och är brett inställda, medan T-enheterna har en låg tröskel och en smal inställning. Den separata bearbetningen av information fortsätter förbi de primära sensoriska neuronerna till den elektrosensoriska laterala linjeloben (ELL) där sfäriska celler vidarebefordrar fas- eller tidsinformation till högre centra och pyramidala celler kodar för amplitudinformation. Därför betraktar vi också klassen av sfäriska och pyramidala celler i ELL som funktionsdetektorer. Mer specifikt anses pyramidala celler vara funktionsdetektorer som reagerar på stimulusets amplitud. En klass av pyramidala celler, E-celler, reagerar på ökningar; en andra klass, I-celler, reagerar på minskningar av stimulusamplituden medan alla perifera receptorer är E-enheter.
Bortom pyramidala celler och sfäriska celler finns det en mer komplex funktionsdetektor i den dorsala torus semicurcularis i mellanhjärnan, eftersom de separata strömmarna av amplitud- och fasinformation sammanstrålar på högre ordningens teckenselektiva neuronerna i denna region av mellanhjärnan. Dessa teckenselektiva neuroner betraktas som funktionsdetektorer eftersom de aktiveras endast när de upptäcker antingen en positiv frekvensskillnad mellan en störsignal och fiskens egen signal eller en negativ frekvensskillnad. Afferenter från dessa två typer av teckenselektiva neuroner konvergerar sedan till toppen av den neuronala hierarkin – pre-pacemaker-kärnan, som hjälper till att reglera urladdningsfrekvensen för det elektriska organet i störningsundvikande reaktioner.
I fladdermössens auditiva cortexRedigera
I fladdermössens auditiva system, liksom i auditiva system hos andra ryggradsdjur, är de primära sensoriska afferenta neuronerna, som tar emot inflöde från hårceller från ett begränsat område av Cortis organ i snäckan, de enkla funktionsdetektorerna. Dessa strukturer är känsliga för ett begränsat frekvensområde och fungerar därför som avstämda filter. Experimentellt noterade Nobuo Suga och hans kollegor (1990) att olika harmonier med konstant frekvens (CF) och frekvensmodulerade (FM) harmonier exciterade olika delar av basilarmembranet på grund av frekvensskillnaden i anropet. Auditiva nervfibrer tar denna lätt bearbetade sensoriska information till cochlearkärnan där informationen antingen konvergerar eller divergerar i parallella banor. Hos Pteronotus parnellii, en CF-FM-fladdermus, bearbetar dessa parallella vägar CF- och FM-harmoniska ljud separat och innehåller neuroner som uppvisar selektivitet i fråga om amplitud, frekvens och harmoniska ljud. Dessa vägar konvergerar i den mediala genikulära kroppen och ger upphov till mer komplexa funktionsdetektorer som reagerar på specifika kombinationer av CF- och FM-signaler.
I FM-FM-regioner i den auditiva cortexen identifierade Suga et al. (1993) kombinationskänsliga neuroner som tar emot inflöden från flera olika källor. Suga observerade att FM-FM-regionen reagerade selektivt på en FM-komponent (funktion) i anropet och i ekot. Mer specifikt kräver en enskild FM1-FM2-enhet en inmatning från en enhet som är inställd på FM1-frekvensområdet och en andra enhet som är inställd på FM2-frekvensområdet för att kunna starta. Dessa FM-FM-neuroner kan betraktas som komplexa funktionsdetektorer eftersom de är känsliga för en viss frekvenskombination och en specifik tidsfördröjning mellan ekot och anropet. En exakt bestämning av tidsfördröjningen mellan rop och eko är kritisk eftersom den gör det möjligt för fladdermusen att mäta avståndet mellan sig själv och sitt byte. Denna FM-FM-känsliga region är bara ett exempel på en funktionsdetektor i fladdermusens hörselhjärna. Det finns också en CF-CF-känslig region i hörselbarken, som i kombination med FM-FM-regionerna gör det möjligt för fladdermusen att skapa kartor för relativ målhastighet och målavstånd. Genom att spåra svaren från dessa kombinationskänsliga neuroner till regioner av högre ordning i den auditiva banan avslöjar man att det finns neuroner med ännu högre nivåer av frekvens- och amplitudselektivitet.