Fissekis, A.D.1, R.G. Hersh-Burdick1, T.A. O’Rear2 a J.Q. White3
1Katedra stavebního a environmentálního inženýrství, Kalifornská univerzita, Davis
2Katedra biologie volně žijících živočichů, ryb a ochrany přírody, Kalifornská univerzita, Davis
3Katedra pozemních, vzdušných a vodních zdrojů, Kalifornská univerzita, Davis
I.Úvod
Koncept říčního kontinua (River Continuum Concept, RCC) popisuje gradient organismů po proudu, který sleduje gradient fyzikálních charakteristik po proudu. Přítoky nemusí mít stejné fyzikální charakteristiky jako hlavní tok a vytvářejí uzly sítě, kde fyzikální a biologické anomálie narušují podélné vzorce, které se vyskytují podél hlavního toku řeky. Tento článek zkoumá vodní prostředí řeky Grande Ronde s cílem zjistit, zda přítoky mají na trendy fyzikálních charakteristik stanovišť a vodních organismů v hlavním toku skokový nebo stupňovitý vliv. Abychom prozkoumali změny těchto trendů podél hlavního toku řeky v důsledku soutoků přítoků, měřili jsme průtok, získávali měření kvality vody a odebírali vzorky substrátu, bezobratlých živočichů a ryb nad soutoky přítoků, pod nimi a na soutocích přítoků (tab. 1) po celé délce sledované řeky.
II. Experimentální návrh a metodika
Průtok z přítoků, a kde to bylo možné, i z hlavního koryta řeky Grande Ronde, byl stanoven pomocí standardních metodik měření rychlosti, přičemž měření rychlosti bylo provedeno pomocí rychloměru Marsh-McBirney Flo-Mate. Teplota vody v blízkosti dna a v toku byla zjišťována v každém místě odběru vzorků pomocí hydrolaboratoře YSI Multimeter a další údaje o teplotě vody byly sbírány průběžně v 30minutových intervalech odběru vzorků pomocí termistoru připevněného k raftu. Podloží koryta bylo vzorkováno metodou Wolmanova počítání oblázků podél transektů nad, pod a na soutocích přítoků spolu s přítoky a dalšími terénními místy. Bezobratlí byli sbíráni pomocí Surberova vzorkovače a určováni podle čeledí. Rozšíření ryb bylo sledováno metodami odběru vzorků pomocí šnorchlů a háčků a vlasců. Průzkum pomocí šnorchlování byl prováděn pouze na určených místech odběru vzorků, zatímco průzkum pomocí háčků a udic prováděli jednotliví rybáři, kteří lovili jak z vorů, tak ze břehu na našich místech odběru vzorků. Odběr vzorků začal u pramene řeky Grande Ronde u potoka Spring Creek (soutok na 173,4 říčním kilometru) a skončil u soutoku řeky Grande Ronde s řekou Snake. Seznam míst a termínů odběru vzorků je uveden v tabulce 1.
III. Výsledky
Přestože přítoky přispívaly k nárůstu průtoku v řece Grande Ronde, pouze řeka Wallowa se na celkovém průtoku v řece Grande Ronde podílela skokovou změnou (tabulka 2). Wallowa ztrojnásobila objem přenášený hlavním tokem řeky; tento zvýšený objem se udržel až do soutoku Grande Ronde se Snakem. Obecně žádné další přítoky nebyly tak velké, aby zvýšily průtok Grande Ronde o více než jedno procento, s výjimkou řeky Wenaha, která zvýšila průtok hlavního toku o více než 10 %. Tento ojedinělý posun naznačuje, že velikost toku může souviset se schopností přítoku ovlivnit hlavní tok řeky.
Podobně jako vliv na odtok ovlivnila řeka Wallowa také skokovou změnu teploty řeky Grande Ronde (obr. 1). Chladná teplota řeky Wallowa snížila teplotu vody v řece Grande Ronde; na zbytku podélného spádu po proudu se teplota vody v řece Grande Ronde již nikdy nevrátila na původní úroveň. Ačkoli několik dalších přítoků bylo také výrazně chladnějších než hlavní tok řeky, pouze Wallowa měla dostatečný průtok, aby výrazně snížila teplotu řeky Grande Ronde (obr. 1): teplota okolního vzduchu a denní cyklus měly větší vliv na posuny teploty hlavního toku (obr. 2 a 3). Na dolním toku řeky Grande Ronde se teplota trvale nezvyšovala, protože byla ovlivněna studenou frontou, která přešla 23. června (obr. 2). S výjimkou řeky Wallowa tedy přítoky neměly na podélný teplotní gradient řeky Grande Ronde ani skokový, ani skokový vliv. Tento ojedinělý posun opět naznačuje, že velikost toku souvisí se schopností přítoku narušit fyzikální charakteristiky hlavního toku řeky.
Oproti předchozím změnám v trendech fyzikálních charakteristik po proudu ukazují výsledky analýzy zrnitosti, že přítoky přispěly ke skokovým změnám velikosti sedimentů ve směru toku (tab. 3). Narušení velikosti sedimentů na soutocích je zřetelně vidět na obr. 6. Velikost sedimentů se snížila na hlavním toku těsně pod jeho soutoky s řekou Wallowa, Wildcat Creek a Joseph Creek (obr. 7 a 10). Příčinou zjemnění sedimentů je usazování jemných sedimentů v ústích těchto přítoků a jejich následný transport do řeky Grande Ronde. V důsledku této depozice došlo k lokálnímu, krátkodobému snížení velikosti sedimentu a nakonec k negativním skokům ve velikosti sedimentu směrem po proudu.
Přítoky zřejmě neovlivnily gradient biologických charakteristik směrem po proudu. Rozložení bezobratlých obecně sledovalo trendy předpovězené RCC,přičemž většina přítoků neměla žádný vliv na faunu bezobratlých v hlavním toku (obr. 11 a 12). Například ačkoli se v potoce Wildcat Creek vyskytovali pteronarcidní kamenáči, v hlavním toku pod soutokem se tento hmyz nevyskytoval (obr. 11). Jeden přítok – Grossman Creek – však lokálně ovlivňoval Grande Ronde, protože charakteristické taxony (Lepidostomatidae a Perlidae) nalezené v tomto potoce byly přítomny i níže po proudu v hlavním toku (obr. 11).
Počty a rozšíření ryb se měnily směrem po proudu od pramenů k ústí Grande Ronde. Naše výsledky ukazují, že v horních úsecích převažovaly lososovité ryby, zatímco v dolních úsecích převažovali okouni (obr. 13). Původní nelososovité ryby se vyskytovaly v celém říčním systému. Cottidy, kaprovité ryby a katosomidy se vyskytovaly ve větším množství v horním toku Grande Ronde, nicméně se vyskytovaly i v přítocích a v dolním toku. Naše techniky odběru vzorků nebyly dostatečné k odhalení jakýchkoli vzorců rozšíření a početnosti. Vzorkované úseky přítoků Wallowa a Wenaha pod pramenem řeky Grande Ronde vykazovaly vyšší početnost lososovitých ryb ve srovnání s hlavním tokem středního a dolního toku Grande Ronde (obr. 14). Přítoky Wallowa a Wenaha tedy přispěly k prudkému nárůstu početnosti lososovitých ryb v jinak kontinuálním poklesu relativní početnosti lososovitých ryb po proudu. Horní úseky hlavního toku Grande Ronde vykazovaly vyšší početnost lososovitých ryb než střední a dolní úseky.
V horních úsecích převládaly studenovodní ryby (tj. pstruh duhový Oncorhynchus mykiss a Cottus spp.), zatímco v dolních úsecích byly postupně nahrazovány teplovodními rybami (především nepůvodním okounem Micropterus dolomieui)(obr. 13 a 14). Ačkoli původní kaprovité ryby a katostomidy nevykazovaly žádné podélné vzorce (možná kvůli široké ekologické toleranci těchto čeledí), tvořily větší podíl rybí fauny v horních úsecích (obr. 13). Úseky dolního toku řeky Grande Ronde po proudu přítoků (např. Wildcat Creek) však vykazovaly prudký nárůst výskytu katostomidů a kaprovitých ryb. Kromě toho došlo k přechodnému zvýšení výskytu pstruha duhového a lososa obecného, Oncorhynchus tshawytscha, v řece Lower Grande Ronde po proudu dvou velkých studených přítoků: řek Wallowa a Wenaha.
IV. Závěry
RCC uvádí, že lotické systémy vykazují hladké, podélné fyzikální gradienty se současně hladkými, podélnými biologickými gradienty; v této myšlence je implicitně obsaženo, že oba gradienty zcela postrádají diskontinuity. Naše výsledky obecně ukazují, že přítoky narušují kontinuum a vnášejí do gradientů hlavního koryta jak hrotovité, tak stupňovité diskontinuity. Například řeka Wallowa způsobila skokové zvýšení průtoku a skokové snížení teploty řeky Grande Ronde (tabulka 2, resp. obrázek 2). Kromě toho studená fronta z 23. června pravděpodobně snížila teplotu dolního toku Grande Ronde, což vedlo k tomu, že teplotní gradient v měřítku povodí nevznikl (obr. 2). Velikost substrátu také neměla gradient ze dvou důvodů: zaprvé, velikost zrn v Grande Ronde byla relativně konstantní díky společnému zdroji sedimentů (čedičové stěny kaňonů) pro celou řeku; zadruhé, přítoky způsobily lokální snížení velikosti sedimentů po proudu za soutoky (tabulka 3 a obrázek 6). Z biologického hlediska změny v zastoupení funkčních skupin bezobratlých ve většině případů sledovaly RCC, ale byly narušeny na soutoku s Grossmanovým potokem (obr. 11). Stejný vzorec vykazovala i rybí společenstva: početnost lososovitých ryb klesala směrem po proudu, aby byla přerušena pozitivními skoky na soutocích Grande Ronde s řekami Wenaha a Wallowa (obr. 13).
Ačkoli naše zjištění ukazují, že vodní vlastnosti řeky Grande Ronde nejsou zcela v souladu s RCC, může to odrážet naše omezené schopnosti odebírat vzorky řeky stejně jako problémy s RCC. Na RCC je třeba pohlížet jako na jednoduchý, neúplný základ, který je užitečným podkladem, na němž lze postavit komplexnější pochopení fungování lotických systémů.