Fissekis, A.D.1, R.G. Hersh-Burdick1, T.A. O’Rear2 och J.Q. White3
1Civil and Environmental Engineering Department, University of California, Davis
2Department of Wildlife, Fish, and Conservation Biology, University of California, Davis
3Department of Land, Air, and Water Resources, University of California, Davis
I.Introduktion
Konceptet River Continuum Concept (RCC) beskriver en nedströmsgradient av organismer som följer en nedströmsgradient av fysiska egenskaper. Biflöden har kanske inte samma fysiska egenskaper som huvudfloden, vilket skapar nätverksnoder där fysiska och biologiska anomalier stör de längsgående mönster som finns längs huvudfloden. I detta dokument undersöks vattenmiljön i Grande Ronde River för att avgöra om bifloder har en spik- eller trappstegseffekt på trender nedströms i fysiska livsmiljöer och vattenlevande organismer i huvudfloden. För att undersöka förändringar i dessa trender längs huvudfloden på grund av biflodens sammanflöden har vi mätt flödet, fått mätningar av vattenkvaliteten och tagit prover på substrat, ryggradslösa djur och fiskar ovanför, nedanför och vid biflodens sammanflöden (tabell 1) över hela den provtagna flodens längd.
II. Experimentell utformning och metodik
Avrinningen från bifloderna, och om möjligt från huvudfloden Grande Ronde River, bestämdes med hjälp av standardmetoder för hastighetsområden, med hastighetsmätningar som utfördes med en Marsh-McBirney Flo-Mate-hastighetsmätare. Vattentemperaturer nära bädden i strömmen uppmättes vid varje provtagningsplats med hjälp av ett YSI Multimeter hydrolab, med ytterligare vattentemperaturdata som samlades in kontinuerligt med 30 minuters provtagningsintervall med hjälp av en termistor som fästes på en flotte. Kanalens substrat provtogs med hjälp av Wolman Pebble Count-metoden längs transekter ovanför, nedanför och vid biflödenas sammanflöden tillsammans med biflöden och andra fältplatser. Ryggradslösa djur samlades in med en Surber-provtagare och identifierades till familj. Fiskens utbredning observerades med hjälp av snorkel- och krok- och linprovtagningsmetoder. Snorkelundersökningar genomfördes endast vid identifierade provtagningsplatser, medan undersökningar med krok och lina utfördes av enskilda sportfiskare som fiskade både från flottar och från stranden vid våra provtagningsplatser. Provtagningen började vid Grande Rondes källflöde vid Spring Creek (sammanflödet vid flodmil 173,4) och slutade vid sammanflödet mellan Grande Ronde och Snake River. En förteckning över provtagningsplatser och datum finns i tabell 1.
III. Resultat
Och även om bifloder bidrog till det ökande flödet i Grande Ronde, var det bara Wallowa River som bidrog till en stegvis förändring av det totala flödet i Grande Ronde (tabell 2). Wallowa tredubblade den volym som transporterades av huvudfloden, och denna ökade volym bibehölls fram till sammanflödet av Grande Ronde och Snake. Generellt sett var inga andra bifloder tillräckligt stora för att öka Grande Rondes utflöde med mer än en procent, med undantag för Wenaha River, som ökade huvudflödets utflöde med mer än 10 procent. Denna isolerade förskjutning antyder att bäckens storlek kan vara relaterad till förmågan hos ett biflöde att påverka huvudfloden.
I likhet med dess effekter på utflödet påverkade Wallowafloden också en stegvis förändring av temperaturen i Grande Ronde-floden (figur 1). Den kalla temperaturen i Wallowa minskade vattentemperaturen i Grande Ronde; Grande Ronde återfick aldrig sina ursprungliga temperaturnivåer längs resten av sin längsgående nedströmsgradient. Även om flera andra bifloder också var betydligt kallare än huvudfloden var det bara Wallowa som hade tillräckligt stort flöde för att sänka Grande Ronde-flodens temperatur på ett betydande sätt (figur 1): den omgivande lufttemperaturen och dygnscykeln hade en större inverkan på temperaturförskjutningarna i huvudfloden (figurerna 2 och 3). Temperaturen ökade inte kontinuerligt i nedre Grande Ronde River eftersom den påverkades av en kallfront som drog in den 23 juni (figur 2). Med undantag för Wallowa hade bifloderna således varken en steg- eller toppeffekt på Grande Ronde-flodens längsgående temperaturgradient. Återigen innebär denna isolerade förskjutning att bäckens storlek är relaterad till ett bifloders förmåga att störa en huvudflödes fysiska egenskaper.
I motsats till de tidigare förändringarna i trenderna nedströms för fysiska egenskaper visar resultaten från analysen av kornstorlek att bifloder bidrog med toppar i sedimentstorlek i nedströms riktning (tabell 3). Störningar i sedimentstorleken vid sammanflöden syns tydligt i figur 6. Sedimentstorleken minskade i huvudfåran strax nedanför sammanflödet med Wallowa River, Wildcat Creek och Joseph Creek (figurerna 7 och 10). Orsaken till att sedimenten blir finare beror på avlagring av finsediment vid mynningarna av dessa bifloder och den efterföljande transporten till Grande Ronde River. Lokala, kortvariga minskningar av sedimentstorleken resulterade från denna avlagring och i slutändan uppstod negativa toppar i sedimentstorleken i nedströms riktning.
Biotäkterna tycktes inte påverka gradienten nedströms för biologiska egenskaper. Fördelningen av ryggradslösa djur följde i allmänhet de trender som förutspåddes av RCC, där de flesta bifloder inte hade någon inverkan på den ryggradslösa faunan i huvudfåran (figurerna 11 och 12). Även om t.ex. pteronarcid stenflugor fanns i Wildcat Creek, saknades dessa insekter i huvudfåran nedanför sammanflödet (figur 11). Ett biflöde – Grossman Creek – påverkade dock lokalt Grande Ronde, eftersom utmärkande taxa (Lepidostomatidae och Perlidae) som hittades i denna bäck också förekom nedströms i huvudfåran (figur 11).
Fiskförekomst och -fördelning förändrades i nedströms riktning från källflödena till Grande Rondes mynning. Våra resultat visar att de övre delarna dominerades av laxfiskar medan de nedre delarna dominerades av småmunnadabborre (figur 13). Inhemska icke-salmonider förekom i hela flodsystemet. Kotter, cyprinider och katosomider fanns i större mängd i de övre delarna av Grande Ronde, men de fanns också i bifloderna och i de nedströms liggande delarna. Våra provtagningsmetoder var inte tillräckliga för att upptäcka de mönster i fördelning och abundans som fanns. Provtagna delar av bifloderna Wallowa och Wenaha nedanför Grande Ronde-flodens källflöde uppvisade en högre förekomst av laxfiskar jämfört med huvudfåran i Grande Rondes mellersta och nedre lopp (figur 14). Wallowas och Wenahas biflöden bidrog därför med toppar i förekomsten av laxfiskar i en annars kontinuerlig nedströms nedgång i den relativa förekomsten av laxfiskar. De övre delarna av huvudfåran i Grande Ronde uppvisade högre förekomst av laxfiskar än de mellersta och nedre delarna.
Kolvattenfiskar (dvs. regnbågsöring Oncorhynchus mykiss och Cottus spp.) dominerade de övre delarna, medan de gradvis ersattes av varmvattenfiskar (främst icke-inhemska småmunnadabborrar Micropterus dolomieui) i de nedre delarna (figurerna 13 och 14). Även om inhemska cyprinider och katostomider inte uppvisade några längsgående mönster (kanske på grund av dessa familjers breda ekologiska tolerans), utgjorde de en större andel av fiskfaunan i de övre delarna (figur 13). I nedre Grande Ronde River nedströms bifloder (t.ex. Wildcat Creek) fanns det dock en ökning av antalet förekomster av catostomider och cyprinider. Dessutom fanns det tillfälliga ökningar av regnbåge och chinooklax, Oncorhynchus tshawytscha, i Lower Grande Ronde River nedströms två stora, kalla bifloder: Wallowa River och Wenaha River.
IV. Slutsatser
I RCC anges att lotiska system uppvisar jämna, längsgående fysiska gradienter med samtidigt jämna, längsgående biologiska gradienter; underförstått i denna idé är att båda gradienterna helt saknar diskontinuiteter. I allmänhet visar våra resultat att biflöden stör kontinuiteten genom att införa både spik- och stegvisa diskontinuiteter i gradienterna i huvudfåran. Wallowa River orsakade till exempel en stegvis ökning av flödet och en stegvis minskning av temperaturen i Grande Ronde River (tabell 2 respektive figur 2). Dessutom sänkte kallfronten den 23 juni troligen temperaturen i nedre Grande Ronde, vilket resulterade i att det inte fanns någon temperaturgradient i avrinningsområdet (figur 2). Substratstorleken saknade också en gradient av två skäl: för det första var Grande Rondes kornstorlek relativt konstant på grund av den gemensamma sedimentkällan (basaltkanjonväggar) för hela floden, och för det andra orsakade bifloderna lokala minskningar av sedimentstorleken nedströms sammanflödet (tabell 3 och figur 6). Biologiskt sett följde förändringen i proportionerna av ryggradslösa funktionella födogrupper RCC i de flesta avseenden, men den avbröts vid sammanflödet med Grossman Creek (figur 11). Fisksamhällena uppvisade samma mönster: förekomsten av laxfiskar minskade nedströms för att sedan avbrytas av positiva toppar vid sammanflödet av Grande Ronde med floderna Wenaha och Wallowa (figur 13).
Och även om våra resultat visar att de akvatiska egenskaperna i Grande Ronde-floden inte helt överensstämmer med RCC, kan detta återspegla våra begränsade möjligheter att ta prover från floden lika mycket som problem med RCC. RCC bör ses som en enkel, ofullständig grund som är en användbar grund för att bygga en mer komplex förståelse av hur lotiska system fungerar.