Fissekis, A.D.1, R.G. Hersh-Burdick1, T.A. O’Rear2, und J.Q. White3
1Abteilung für Bau- und Umweltingenieurwesen, Universität von Kalifornien, Davis
2Abteilung für Wildtiere, Fische und Naturschutzbiologie, Universität von Kalifornien, Davis
3Abteilung für Land-, Luft- und Wasserressourcen, Universität von Kalifornien, Davis
I.Einleitung
Das Flusskontinuumskonzept (River Continuum Concept, RCC) beschreibt einen flussabwärts gerichteten Gradienten von Organismen, der einem flussabwärts gerichteten Gradienten von physikalischen Eigenschaften folgt. Nebenflüsse weisen unter Umständen nicht dieselben physikalischen Merkmale auf wie der Hauptstrom, wodurch Netzwerkknoten entstehen, in denen physikalische und biologische Anomalien die Längsschnittmuster des Hauptstroms unterbrechen. In dieser Arbeit wird die aquatische Umwelt des Grande Ronde River untersucht, um festzustellen, ob die Nebenflüsse einen „Spike“- oder einen „Step“-Effekt auf die flussabwärts gerichteten Trends der physikalischen Lebensraumeigenschaften und der aquatischen Organismen im Hauptstrom haben. Um Veränderungen dieser Trends entlang des Hauptstroms aufgrund von Nebenflusseinmündungen zu untersuchen, haben wir den Abfluss gemessen, Wasserqualitätsmessungen durchgeführt und Proben von Substrat, wirbellosen Tieren und Fischen oberhalb, unterhalb und an Nebenflusseinmündungen (Tabelle 1) über die gesamte Länge des untersuchten Flusses genommen.
II. Versuchsaufbau und Methodik
Die Abflüsse der Nebenflüsse und, wo möglich, des Hauptstroms der Grande Ronde wurden mit Hilfe von Standardmethoden zur Bestimmung des Geschwindigkeitsbereichs bestimmt, wobei die Geschwindigkeitsmessungen mit einem Marsh-McBirney Flo-Mate Geschwindigkeitsmesser durchgeführt wurden. Die Wassertemperaturen in der Nähe des Flussbettes wurden an jeder Probenahmestelle mit einem YSI-Multimeter-Hydrolabor ermittelt, wobei zusätzliche Wassertemperaturdaten kontinuierlich in 30-minütigen Probenahmeintervallen mit einem an einem Floß befestigten Thermistor erfasst wurden. Das Gerinnesubstrat wurde mit der Wolman Pebble Count-Methode entlang der Transekte oberhalb, unterhalb und an den Einmündungen der Nebenflüsse sowie an den Nebenflüssen und anderen Feldstandorten beprobt. Wirbellose Tiere wurden mit einem Surber-Sammler gesammelt und der jeweiligen Familie zugeordnet. Die Verbreitung von Fischen wurde mit Schnorchel- und Haken- und Leinenmethoden beobachtet. Schnorcheluntersuchungen wurden nur an den ausgewiesenen Probenahmestellen durchgeführt, während die Erhebungen mit Haken und Leine von einzelnen Anglern vorgenommen wurden, die an unseren Probenahmestellen sowohl vom Floß als auch vom Ufer aus angelten. Die Probenahme begann am Oberlauf des Grande Ronde am Spring Creek (Zusammenfluss bei Flussmeile 173,4) und endete am Zusammenfluss des Grande Ronde mit dem Snake River. Eine Liste der Probenahmestellen und -termine ist in Tabelle 1 enthalten.
III. Ergebnisse
Obwohl die Nebenflüsse zum steigenden Abfluss des Grande Ronde beitrugen, trug nur der Wallowa River zu einer deutlichen Veränderung des Gesamtabflusses im Grande Ronde bei (Tabelle 2). Der Wallowa verdreifachte das Volumen, das vom Hauptstrom transportiert wurde; dieses erhöhte Volumen wurde bis zur Einmündung des Grande Ronde in den Snake beibehalten. Im Allgemeinen waren keine anderen Nebenflüsse groß genug, um den Abfluss des Grande Ronde um mehr als ein Prozent zu erhöhen, mit Ausnahme des Wenaha River, der den Abfluss des Hauptstroms um über 10 Prozent erhöhte. Diese vereinzelte Verschiebung deutet darauf hin, dass die Größe des Flusses mit der Fähigkeit eines Nebenflusses zusammenhängt, einen Hauptfluss zu beeinflussen.
Gleich den Auswirkungen auf den Abfluss hat der Wallowa River auch eine stufenweise Veränderung der Temperatur des Grande Ronde River bewirkt (Abbildung 1). Die kalte Temperatur des Wallowa verringerte die Wassertemperatur im Grande Ronde; der Grande Ronde erreichte nie wieder sein ursprüngliches Temperaturniveau entlang des restlichen Längsgefälles flussabwärts. Obwohl mehrere andere Nebenflüsse ebenfalls deutlich kälter waren als der Hauptstrom, hatte nur der Wallowa genug Abfluss, um die Temperatur des Grande Ronde River deutlich zu senken (Abbildung 1): Die Lufttemperatur und der Tagesgang hatten einen größeren Einfluss auf die Temperaturverschiebungen im Hauptstrom (Abbildungen 2 und 3). Die Temperatur im Lower Grande Ronde River stieg nicht kontinuierlich an, da er von einer Kaltfront beeinflusst wurde, die am 23. Juni einzog (Abbildung 2). Mit Ausnahme des Wallowa hatten die Nebenflüsse also weder einen Stufen- noch einen Spike-Effekt auf den longitudinalen Temperaturgradienten des Grande Ronde River. Auch diese isolierte Verschiebung deutet darauf hin, dass die Größe des Flusses mit der Fähigkeit eines Nebenflusses zusammenhängt, die physikalischen Eigenschaften des Hauptflusses zu stören.
Im Gegensatz zu den vorangegangenen Veränderungen in den flussabwärts gerichteten Trends der physikalischen Eigenschaften zeigen die Ergebnisse der Korngrößenanalyse, dass Nebenflüsse zu Spitzen in der Sedimentgröße in Richtung flussabwärts beitrugen (Tabelle 3). Die Unterbrechungen der Sedimentgröße an den Einmündungen sind in Abbildung 6 deutlich zu erkennen. Die Sedimentgröße nahm im Hauptstrom kurz unterhalb der Einmündungen in den Wallowa River, Wildcat Creek und Joseph Creek ab (Abbildungen 7 und 10). Die Ursache für die Sedimentverfeinerung ist auf die Ablagerung von Feinsedimenten an den Mündungen dieser Nebenflüsse und deren anschließenden Transport in den Grande Ronde River zurückzuführen. Durch diese Ablagerung kam es zu einer lokalen, kurzzeitigen Verringerung der Sedimentgröße und schließlich zu negativen Spitzen in der Sedimentgröße in Richtung flussabwärts.
Zuflüsse scheinen den flussabwärts gelegenen Gradienten der biologischen Merkmale nicht zu beeinflussen. Die Verteilung der wirbellosen Tiere folgte im Allgemeinen den vom RCC vorhergesagten Trends, wobei die meisten Nebenflüsse keinen Einfluss auf die wirbellose Fauna des Hauptstroms hatten (Abbildung 11 und 12). Obwohl beispielsweise im Wildcat Creek Pteronarcid-Steinfliegen vorkamen, waren diese Insekten im Hauptstrom unterhalb der Einmündung nicht zu finden (Abbildung 11). Ein Nebenfluss – der Grossman Creek – hatte jedoch einen lokalen Einfluss auf die Grande Ronde, da charakteristische Taxa (Lepidostomatidae und Perlidae), die in diesem Bach gefunden wurden, auch flussabwärts im Hauptstrom vorkamen (Abbildung 11).
Fischvorkommen und -verteilungen änderten sich vom Oberlauf bis zur Mündung der Grande Ronde flussabwärts. Unsere Ergebnisse zeigen, dass in den Oberläufen Salmoniden dominierten, während in den Unterläufen Kleinmaulbarsche vorherrschten (Abbildung 13). Einheimische Nicht-Salmoniden kamen im gesamten Flusssystem vor. Köcherfische, Cypriniden und Katosomiden wurden in größeren Mengen im Oberlauf des Grande Ronde gefunden; sie kamen jedoch auch in den Nebenflüssen und im Unterlauf vor. Unsere Probenahmetechniken waren nicht geeignet, um etwaige Verteilungs- und Abundanzmuster zu erkennen. Die beprobten Abschnitte der Nebenflüsse Wallowa und Wenaha unterhalb des Oberlaufs der Grande Ronde wiesen eine höhere Abundanz an Salmoniden auf als der Hauptstrom des Mittel- und Unterlaufs der Grande Ronde (Abbildung 14). Daher trugen die Nebenflüsse Wallowa und Wenaha zu Spitzenwerten der Salmonidenabundanz in einem ansonsten kontinuierlichen Rückgang der relativen Salmonidenabundanz flussabwärts bei. In den Oberläufen des Hauptstroms der Grande Ronde wurden höhere Abundanzen von Salmoniden festgestellt als in den Mittel- und Unterläufen.
In den Oberläufen dominierten Kaltwasserfische (d. h. Regenbogenforelle Oncorhynchus mykiss und Cottus spp.), während sie in den Unterläufen allmählich durch Warmwasserfische (hauptsächlich nicht einheimische Kleinmaulbarsche Micropterus dolomieui) ersetzt wurden (Abbildungen 13 und 14). Obwohl die einheimischen Cypriniden und Catostomiden keine Längsschnittmuster aufwiesen (vielleicht aufgrund der großen ökologischen Toleranz dieser Familien), machten sie in den Oberläufen einen größeren Anteil der Fischfauna aus (Abbildung 13). In den Abschnitten des Lower Grande Ronde River flussabwärts von Nebenflüssen (z. B. Wildcat Creek) kam es jedoch zu einem sprunghaften Anstieg des Vorkommens von Catostomiden und Cypriniden. Außerdem kam es im Lower Grande Ronde River flussabwärts von zwei großen, kalten Nebenflüssen, dem Wallowa und dem Wenaha River, zu einem vorübergehenden Anstieg der Regenbogenforelle und des Königslachses (Oncorhynchus tshawytscha).
IV. Schlussfolgerungen
Die RCC besagt, dass lotische Systeme glatte, longitudinale physikalische Gradienten mit gleichzeitig glatten, longitudinalen biologischen Gradienten aufweisen; diese Vorstellung impliziert, dass beide Gradienten keine Diskontinuitäten aufweisen. Im Allgemeinen zeigen unsere Ergebnisse, dass Nebenflüsse das Kontinuum unterbrechen und sowohl Spike- als auch Stufendiskontinuitäten in den Hauptflussgradienten einführen. So verursachte beispielsweise der Wallowa River einen sprunghaften Anstieg des Abflusses und einen sprunghaften Rückgang der Temperatur des Grande Ronde River (Tabelle 2 bzw. Abbildung 2). Außerdem senkte die Kaltfront vom 23. Juni wahrscheinlich die Temperaturen des Lower Grande Ronde, was zu keinem Temperaturgradienten auf der Ebene des Einzugsgebiets führte (Abbildung 2). Auch die Substratgröße wies aus zwei Gründen keinen Gradienten auf: Erstens war die Korngröße der Grande Ronde aufgrund der gemeinsamen Sedimentquelle (Basalt-Canyonwände) für den gesamten Fluss relativ konstant; zweitens verursachten die Nebenflüsse eine lokale Abnahme der Sedimentgröße flussabwärts der Einmündungen (Tabelle 3 und Abbildung 6). In biologischer Hinsicht folgte die Veränderung der Proportionen der funktionellen Nahrungsgruppen der Wirbellosen in den meisten Fällen dem RCC, wurde aber am Zusammenfluss mit dem Grossman Creek unterbrochen (Abbildung 11). Auch die Fischgemeinschaften wiesen das gleiche Muster auf: Die Abundanz der Salmoniden nahm flussabwärts ab, um dann an den Zusammenflüssen der Grande Ronde mit den Flüssen Wenaha und Wallowa durch positive Spitzen unterbrochen zu werden (Abbildung 13).
Obwohl unsere Ergebnisse zeigen, dass die aquatischen Merkmale des Grande Ronde River nicht vollständig mit dem RCC übereinstimmen, könnte dies sowohl unsere begrenzten Möglichkeiten zur Beprobung des Flusses als auch Probleme mit dem RCC widerspiegeln. Die RCC sollte als ein einfaches, unvollständiges Fundament betrachtet werden, das eine nützliche Grundlage für ein komplexeres Verständnis der Funktionsweise lotischer Systeme darstellt.