Solun aineenvaihdunnalla viitataan kemiallisiin reaktioihin, jotka tapahtuvat soluissa. Eukaryoottisoluissa nämä reaktiot tuottavat energiaa, jota tarvitaan homeostaasin ylläpitämiseen muiden tärkeiden toimintojen ohella (esim. aineenvaihdunta, solunjakautuminen, supistuminen jne.). Sellaisenaan solujen aineenvaihdunta vaikuttaa suoraan kasvuun, lisääntymiseen, rakenteiden ylläpitoon jne. liittyviin prosesseihin.
Solujen tarpeiden ja toimintojen mukaan kemiallisten reaktioiden nopeutta joko lisätään tai vähennetään lukuisilla solun komponentteja syntetisoivilla ja hajottavilla reiteillä.
Joitakin näihin reaktioihin osallistuvia entsyymejä ovat mm. seuraavat:
- Heksokinaasi
- Pyruvaattikinaasi
- Fosfofruktokinaasi
- Fosfoglyseraattimutaasi
- Fosforitrioosi-isomeraasi
- Sukkinyyli-CoA-syntetaasi
- Sitraattisyntaasi
- Fumaraasi
Solujen aineenvaihdunnan vaiheet
Vaikka glukoosin hajottaminen ATP:n (kemiallisen energian) tuottamiseksi solujen aineenvaihdunnassa on jatkuva prosessi, se jaetaan yleensä kolmeen päävaiheeseen, joita ovat:
1/ Glykolyysi
Yleisesti glykolyysi voidaan kuvata glukoosimolekyylin (kuusihiilihydraattisen heksoosin) hapettumisena kahden pyruvaattimolekyylin tuottamiseksi (kukin pyruvaattimolekyyli koostuu kolmesta hiilestä).
Tähän liittyy useita tärkeitä vaiheita, joita kuvataan jäljempänä yksityiskohtaisesti:
Koska glukoosimolekyylit eivät voi yksinkertaisesti diffundoitua soluun, niiden on kuljettava glukoosin kuljettajiksi (GLUT) kutsuttujen kalvoproteiinien toimesta prosessin kautta, jota kutsutaan helpotetuksi diffuusioksi.
Vaikka suurin osa näistä kuljettajista ei ole insuliiniriippuvaisia, lihas- ja rasvasoluista löytyvät ovat insuliiniriippuvaisia.
Vaihe 1: Fosforylaatio 1- Glykolyysin ensimmäinen vaihe tunnetaan nimellä fosforylaatio ja se tapahtuu solun sytoplasmassa. Kuten nimestä voi päätellä, fosforylaatiossa glukoosimolekyyliin lisätään fosfaatti, jonka avulla se voi siirtyä seuraavaan vaiheeseen.
Tässä tapauksessa sokerimolekyyliin lisätty fosfaatti on peräisin ATP:n hajoamisesta solussa, joka ei ainoastaan muunna ATP:tä ADP:ksi ja fosfaatiksi, vaan myös tuottaa energiaa, jota tarvitaan fosfaatin lisäämiseksi sokerimolekyyliin.
Tätä prosessia helpottaa maksassa ja haimassa esiintyvä entsyymi glukokinaasi, kun taas heksokinaasi osallistuu prosessiin lihaksissa, ja se muuttaa glukoosin glukoosi-6-fosfaatiksi.
* Glukoosin fosforylaatio on tärkeä siinä mielessä, että se luo molekyyliin negatiivisen varauksen, joka vangitsee sen soluun ja estää näin sen kulkeutumisen ulos solusta.
Vaihe 2: Glukoosi-6-fosfaatin isomerisaatio fruktoosi-6-fosfaatiksi – Glykolyysin seuraavassa vaiheessa glukoosi-6-fosfaatti muunnetaan fruktoosi-6-fosfaatiksi. Vaikka molemmat ovat kuuden (6) hiilen sokereita, fruktoosifosfaatti eroaa glukoosista, koska se on ketoni.
Karbonyyliryhmän hiili on sitoutunut kahteen ylimääräiseen hiileen, kun taas glukoosi-6-fosfaatti on aldehydin muodossa – karbonyyliryhmän hiiliatomi on sitoutunut vety- ja hiiliatomiin.
Isomerisaatioprosessia katalysoi entsyymi fosfoheksoosi-isomeraasi (tunnetaan myös nimellä fosfoglukoosi-isomeraasi tai glukoosi-6-fosfaatti-isomeraasi), ja se vaatii magnesiumionin.
* Vaikka fruktoosi-6-fosfaatti voidaankin muuntaa takaisin glukoosi-6-fosfaatiksi, seuraava vaihe on peruuttamaton. Tästä syystä molekyylin sanotaan sitoutuneen glykolyysiin, kun se siirtyy tähän seuraavaan vaiheeseen.
Vaihe 3: Fosforylaatio 2 – Kolmannessa vaiheessa tarvitaan jälleen ATP:tä fruktoosi-6-fosfaatin fosforylaatioon 1,6-bisfosfaatin (fruktoosidifosfaatin) tuottamiseksi. Kuten ensimmäisessäkin fosforylaatiossa, ATP hajoaa jälleen ADP:ksi ja fosfaatiksi.
Käyttämällä ATP:n tuottamaa energiaa entsyymi fosfofruktokinaasi tyyppi 1 lisää fruktoosi-6-fosfaattiin fosfaatin, jolloin syntyy 1,6-bisfosfaattia.
* Toisin kuin fruktoosi-6-fosfaatissa, 1,6 -bisfosfaatissa on kaksi fosfaattia, kun otetaan huomioon, että toinen fosfaatti lisätään kolmannen vaiheen aikana (fosforylaatio 2)
* Termi ”bisfosfaatti” viittaa siihen, että fosfaattien välissä on hiiliatomeja.
Vaihe 4: Fruktoosi-1,6-bisfosfaatin pilkkominen – Neljännessä vaiheessa fruktoosi-1,6-bisfosfaatti pilkkoutuu dihydroksiasetonifosfaatiksi (DHAP) ja glyseraldehydi-3-fosfaatiksi (GA3P).
Tässä entsyymi aldolaasi on osallisena pilkkomassa fruktoosi-1,6-bisfosfaattia kahdeksi kolmihiilimolekyyliksi. Vaikka molemmat kaksi molekyyliä ovat kolmihiilimolekyylejä, vain toinen näistä kahdesta (glyseraldehydi-3-fosfaatti) voi edetä glykolyysin seuraavaan vaiheeseen.
On syytä huomata, että kumpikin molekyyli voidaan muuntaa/muunntaa toiseksi (isomerisaatio). Tästä vastaava entsyymi tunnetaan nimellä trioosifosfaatti-isomeraasi. Jos elimistöllä on suuri energiantarve, entsyymi muuntaa enemmän dihydroksiasetonifosfaattimolekyylejä glyseraldehydi-3-fosfaatiksi, jotta ne pääsevät seuraavaan vaiheeseen.
Vaihe 5: Dehydrogenaatio ja fosforylaatio – Tässä glykolyysin vaiheessa glyseraldehydi-3-fosfaattimolekyyli muunnetaan glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasi-entsyymin avulla 1,3-bis-fosfoglyseraatiksi.
Entsyymin läsnä ollessa NAD+ (nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi) reagoi glyseraldehydi-3-fosfaatin (2 molekyyliä) kanssa, jolloin molekyyli (glyseraldehydi-3-fosfaatti) menettää hydridejä. Tämän seurauksena NAD+ muuttuu NADH:ksi.
* Kun otetaan huomioon, että dihydroksiasetonifosfaatti muuttuu glyseraldehydi-3-fosfaatiksi glykolyysin neljännessä vaiheessa, kaksi molekyyliä NAD+:ta muuttuu kahdeksi molekyyliksi NADH:ksi sen jälkeen, kun 2 NAD+ reagoi kahden molekyylin glyseraldehydi-3-fosfaatin kanssa.
Kahden NADH-molekyylin tuottamisen lisäksi entsyymi glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasi osallistuu myös kahden glyseraldehydi-3-fosfaattimolekyylin fosforylaatioon, jonka tuloksena syntyy 1,3-bis-fosfoglyseraattia (kussakin molekyylissä on kaksi fosfaattia).
Vaihe 6: Depfosforylaatio – Tässä vaiheessa 1,3-bis-fosfoglyseraatti defosforyloidaan entsyymin läsnäollessa fosfoglyseraattikinaasin toimesta 3-fosfoglyseraatiksi.
Tässä vaiheessa kaksi molekyyliä ADP:tä reagoi kahden molekyylin 1,3-bis-fosfoglyseraatin kanssa entsyymin läsnä ollessa tuottaen kaksi molekyyliä ATP:tä ja kaksi molekyyliä glyseraldehydi-3-fosfaattia.
Fosfoglyseraattikinaasi-entsyymillä on siis tärkeä rooli fosfaattien vapauttamisessa kahdesta 1,3-bis-fosfoglyseraattimolekyylistä, mikä johtaa kahden ATP-molekyylin tuotantoon/muodostumiseen.
* Vaiheessa 6 entsyymi fosfoglyseraattikinaasi fosforyloi ADP:n ATP:n tuottamiseksi. Tämä on erittäin tärkeä vaihe glykolyysissä, koska se on ensimmäinen kerta tässä soluaineenvaihdunnan vaiheessa, kun energiaa tuotetaan kahden (2) ATP-molekyylin muodossa.
Vaihe 7: Seuraavassa vaiheessa entsyymi fosfoglyseraattimutaasi muuttaa 3-fosfoglyseraatin 2-fosfoglyseraatiksi, jonka entsyymi enolaasi puolestaan muuttaa fosfenolipyruvaatiksi (PEP).
Vaihe 8: Depfosforylaatio – Tässä vaiheessa seitsemännessä vaiheessa muodostunut fosfoenolipyruvaatti defosforyloidaan, jolloin syntyy kaksi (2) ATP-molekyyliä lisää.
Tässä vaiheessa pyruvaattikinaasientsyymin läsnä ollessa kaksi molekyyliä ADP:tä reagoi kahden molekyylin fosfaattipyruvaattifosfaatin kanssa, mikä johtaa kahden molekyylin fosfaattipyruvaattifosfaatin defosforylaatioon. ADP-molekyylien fosforylaation myötä syntyy kaksi molekyyliä ATP:tä ja kaksi molekyyliä pyruvaattia.
Vaiheen 8 lopussa pyruvaatti voi hapen läsnäolosta tai poissaolosta riippuen siirtyä johonkin kahdesta reaktiosta. Anaerobisissa olosuhteissa (ilman happea) pyruvaattimolekyylit pelkistyvät laktaattidehydrogenaasientsyymin läsnäollessa, jolloin syntyy maitohappoa.
Tässä reaktiossa kaksi NADH-molekyyliä hapetetaan tuottamaan kaksi (2)molekyyliä NAD+:ta. Maksassa maitohappo voidaan muuntaa glukoosiksi tai käyttää ATP-molekyylien tuottamiseen.
Maitohapon happamuuden vuoksi se voi aiheuttaa veren happamuutta aiheuttamalla pH:n laskua. Jos kliininen testi osoittaa veren happamuuden nousua, se voi viitata esimerkiksi sydäninfarktin kaltaisiin terveystiloihin.
Hapen läsnä ollessa (aerobiset olosuhteet) pyruviitti siirtyy solujen aineenvaihdunnan seuraavaan vaiheeseen.
2/ Krebsin sykli (sitruunahappokierto tai trikarboksyylihappokierto)
Hapen läsnä ollessa pyruvaatti siirtyy Krebsin sykliin, joka on soluaineenvaihdunnan toinen vaihe. Ennen varsinaista siirtymistä tähän vaiheeseen sen on kuitenkin käytävä läpi siirtymävaihe, jota kutsutaan myös valmisteluvaiheeksi.
Aerobisissa olosuhteissa pyruvaattimolekyylejä ei muuteta maitohapoksi ja ne voivat näin ollen päästä mitokondrioihin, jossa ne voivat käydä läpi tärkeän siirtymävaiheen.
Dekarboksylaatio – Tätä siirtymävaihetta kutsutaan dekarboksylaatioksi, ja siinä pyruvaattimolekyylit muunnetaan asetyyli-CoA:ksi pyruvaattidehydrogenaasientsyymin toimesta.
Kuten nimestä voi päätellä, pyruvaattidehydrogenaasientsyymin toimesta tässä vaiheessa pyruvaatista poistetaan hiiltä (CO2:n muodossa).
Entsyymi lisää koentsyymi A:ta kahteen pyruvaattimolekyyliin NAD+:n läsnäollessa, mikä ei ainoastaan johda 2 asetyyli-CoA:n tuottamiseen, vaan myös muuntaa NAD+-molekyylit kahdeksi NADH-molekyyliksi.
Seuraavat ovat Krebin syklin päävaiheet:
Vaihe 1: Sitraattisynteesi – Krebin syklin ensimmäisessä vaiheessa siirtymävaiheen aikana tuotettu asetyyli-CoA yhdistyy oksaloasetaatin (OAA) kanssa sitraattisyntaasientsyymin läsnä ollessa sitraatiksi.
Kuten entsyymin nimi kertoo, se osallistuu sitraatin synteesiin yhdistämällä asetyyli-CoA:n, joka on kahden (2) hiilen molekyyli, ja oksaloasetaatin, joka on neljän hiilen molekyyli.
* Krebin syklin vaihe 1 on hyvin säännelty. Joitakin molekyylejä, jotka säätelevät entsyymin sitraattisyntaasin toimintaa, ovat ATP, NADH ja sitraatti. Kun sitraattia (entsyymin syntetisoimaa molekyyliä) on paljon, se lähettää sen toimintaa rajoittavaa palautetta.
Vaihe 2: Isomerisaatio – Toinen vaihe on isomerisaatioreaktio ja johtaa isositraatin tuotantoon. Tässä entsyymi aconitase muuttaa sitraatin isositraatiksi järjestelemällä hiilimolekyylejä uudelleen.
Tässä yhteydessä on syytä huomata, että prosessi on palautuva, mikä tarkoittaa, että isositraatti voidaan tarvittaessa muuttaa takaisin sitraatiksi.
* Sitraatin isomerisaatiossa tuotettu isositraatti on vähemmän stabiili kuin sitraatti.
Vaihe 3: Dekarboksylaatio – Vaiheessa 3 isositraatti muunnetaan alfa-ketoglutaraatiksi dekarboksylaatioksi kutsutun prosessin avulla. Kuten nimestä voi päätellä, tässä yhteydessä isositraatista poistetaan hiiltä hiilidioksidin muodossa.
Prosessissa NAD+ pelkistyy NADH:ksi ja vetyioniksi. Tätä prosessia katalysoi entsyymi isositraattidehydrogenaasi. Tässä vaiheessa NAD+ reagoi siis isositraatin kanssa entsyymin läsnä ollessa, joka pelkistää NAD+:n samalla kun se muuttaa isositraatin alfa-ketoglutaraatiksi.
Liian suuren ATP:n läsnä ollessa tähän reaktioon osallistuva entsyymi on rajoittunut, mikä vähentää alfa-ketoglutaraatin tuotantoa. Suuret määrät ADP:tä kuitenkin edistävät entsyymin toimintaa ja tehostavat siten sen toimintaa.
Vaihe 4: Dekarboksylaatio 2 – Vaiheessa 4 alfa-ketoglutaraatti muutetaan alfa-ketoglutaraattidehydrogenaasientsyymin avulla sukkinyyli-CoA:ksi. Tässä reaktiossa NAD+ reagoi alfa-ketoglutaraatin kanssa alfa-ketoglutaraattidehydrogenaasientsyymin läsnäollessa, mikä taas johtaa sen pelkistymiseen.
Hiiltä menetetään myös hiilidioksidina, jolloin syntyy sukkinyyli-CoA:ta. Jos solussa tuotetaan liikaa energiaa, molekyyli, succinyl CoA, sitoutuu entsyymiin rajoittaen näin sen toimintaa. Tämän seurauksena succinyl CoA:n tuotanto vähenee. Joitakin muita entsyymiä inhiboivia aineita ovat muun muassa NADH ja kalsium.
Vaihe 5: Hydrolyysi – Vaiheessa 4 lisätään CoA:ta, minkä seurauksena syntyy succinyl CoA:ta. Vaiheessa 5 taas CoA poistetaan, jolloin syntyy sukkinaattia.
Vaiheeseen osallistuva entsyymi tunnetaan nimellä sukkinyyli-CoA-syntetaasi, ja se toimii stimuloimalla sukkinyyli-CoA:n muuntamista sukkinaatiksi. Tässä prosessissa CoA vapautuu yhdessä fosfaatin kanssa.
Tässä prosessissa GDP-molekyyli (guanosiinidifosfaatti) ottaa fosfaatin vastaan muodostaen GTP:tä (guanosiinitrifosfaatti). GTP menettää kuitenkin fosfaatin ADP:lle, jolloin syntyy ATP:tä. Tätä kutsutaan substraattitason fosforylaatioksi.
* Vaiheessa 5 GTP:n hydrolyysi tuotti ATP:tä.
Vaihe 6: Fumaraatti – Syklin kuudennessa (6) vaiheessa sukkinaatti muunnetaan fumaraatiksi sukkinaattidehydrogenaasientsyymin avulla. Tässä FAD (flaviiniadeniinidinukleotidi) reagoi entsyymin läsnä ollessa sukkinaatin kanssa, mikä johtaa sen pelkistymiseen FADH:ksi.
Vaihe 7: Hydrolyysi – Vaiheessa 7 entsyymi fumaraasi osallistuu fumaraatin hydrolyysiin malaatiksi.
Vaihe 8: Oksaloasetaatin valmistus – Tässä vaiheessa entsyymi malaattidehydrogenaasi osallistuu malaatin muuntamiseen oksaloasetaatiksi. Tässä NAD+ reagoi malaatin kanssa entsyymin läsnä ollessa, jolloin se pelkistyy NADH:ksi ja vetyioniksi. Kun se on tuotettu, oksaloasetaatti voi sitten päästä sykliin hyväksymällä toisen molekyylin asetyyli-CoA:ta syklin jatkuessa.
* Kahden asetyyli-CoA-molekyylin avulla Krebin sykli tuottaa 4 hiilidioksidimolekyyliä, 6 molekyyliä NADH:ta, 2 molekyyliä FADH2:ta sekä 2 ATP-molekyyliä. NADH- ja FADH2-molekyylit ovat tärkeitä soluaineenvaihdunnan kolmannessa ja viimeisessä vaiheessa.
3/ Elektroninkuljetusjärjestelmä (elektroninkuljetusketju)
Elektroninkuljetusjärjestelmä/-ketju on soluaineenvaihdunnan kolmas ja viimeinen vaihe, ja se tapahtuu mitokondrioiden taitellussa, sisäisessä kalvossa (cristae). Tämä on erityisen tärkeä vaihe, koska suurin osa ATP-molekyyleistä tuotetaan täällä.
Tämä vaihe sisältää myös useita tärkeitä elektroninsiirron vaiheita, joita ovat:
Vaihe 1: Elektroninsiirtojärjestelmän ensimmäisessä vaiheessa NADH-molekyylit joutuvat kosketuksiin entsyymikompleksi 1:n kanssa, joka ottaa elektroneja näiltä molekyyleiltä ja muuntaa ne siten NADH:sta NAD+:ksi (6 molekyyliä).
Toisin kuin NADH:lla, FADH:lla on suurempi affiniteetti entsyymikompleksiin 2, joten se reagoi entsyymin kanssa vapauttaen kaksi elektronia (2 FADH-molekyyliä luovuttaa elektroneja kompleksiin 2). Näin 2 FADH-molekyyliä muuttuu 2 FAD-molekyyliksi ja protoneiksi.
Vaihe 2: Soluaineenvaihdunnan vaiheessa 2 kompleksi 1 vapauttaa NADH:lta saamansa elektronit, jotta se voi siirtyä korkean energian tasolta matalan energian tasolle. Tämä aiheuttaa myös sen, että kompleksin huokos aukeaa, jolloin protonit pääsevät pumppaamaan ulos.
Kompleksi 2 vapauttaa myös elektroneja siirtyäkseen matalamman energian tilaan, mutta siinä ei ole huokosia, joten protoneja ei voida pumpata ulos. Vaiheessa 2 kaikki kompleksien 1 ja 2 vapauttamat elektronit otetaan koentsyymi Q:n (tunnetaan myös nimellä ubikinoni) käyttöön.
Vaihe 3: Yksi koentsyymi Q:n ominaisuuksista on se, että se on liikkuva ja voi näin ollen liikkua cristoissa. Tämä on tärkeää tässä vaiheessa, koska se mahdollistaa molekyylin liikkumisen elektronien siirtämiseksi. Tässä vaiheessa molekyyli liikkuu ja siirtää elektroninsa entsyymikompleksille 3.
Vaihe 4: Kuten muutkin tämän järjestelmän entsyymikompleksit, myös entsyymikompleksi 3 siirtyy korkeammalle energiatasolle saatuaan elektronit. Tässä tilassa sen on vapautettava nämä elektronit siirtyäkseen takaisin matalammalle energiatasolle.
Tällöin elektronit taas siirtyvät toiseen liikkuvaan molekyyliin, jota kutsutaan nimellä sytokromi C. Kuten entsyymikompleksissa 1, myös tässä kompleksissa on huokos, joka aukeaa elektronien vapautumisen jälkeen, jolloin protonit voidaan pumpata ulos kalvojen väliseen tilaan.
Vaihe 5: Vaiheessa 5 prosessi toistetaan jälleen siten, että Cytokromi C vapauttaa elektroneja siirtyäkseen alemmalle energiatasolle. Entsyymikompleksi 4 ottaa nämä elektronit vastaan.
Vaihe 6: Vaiheessa 6 entsyymikompleksi 4 vapauttaa vastaanottamansa elektronit siirtyen näin korkealta energiatasolta matalammalle energiatasolle. Tällöin vapautuneet elektronit kuitenkin yhdistyvät hapen ja protonien kanssa muodostaen vettä. Elektronien vapautuminen tässä aiheuttaa myös huokosen avautumisen, jolloin protonit voidaan pumpata ulos.
* Tähän vaiheeseen asti on ilmeistä, että kompleksit (samoin kuin muut mukana olevat molekyylit) vastaanottavat ja vapauttavat elektroneja luoden näin elektronien siirtoketjun.
Tässä kompleksit siirtyvät korkeampaan energiatilaan joka kerta, kun ne vastaanottavat elektroneja, ja niiden on vapautettava nämä elektronit siirtyäkseen takaisin vakaammalle, matalammalle energiatasolle.
Johtuen siitä, että protonit vapautuvat kalvojen väliseen tilaan, näitä elektroneja kertyy/pitoutuu tähän tilaan runsaasti verrattuna mitokondriokompleksiin.
Tämän eron vuoksi syntyy gradientti, joka tarkoittaa, että ne edistävät siirtymistä korkean protonikonsentraation alueelta (kalvojen välisestä tilasta) matalamman protonikonsentraation alueelle (mitokondriomatriisi). Tätä varten protonit liikkuvat erityisen rakenteen, ATP-syntaasin, läpi.
Tässä protonit kulkevat rakenteen staattoriosan läpi, jonka avulla ne voivat liikkua kohti mitokondriomatriisia. Kun ne kulkevat läpi, tämä saa aikaan sen, että rakenteen toinen osa, jota kutsutaan roottoriksi, alkaa pyöriä. Kun se pyörii protonien siirtyessä matriisiin, roottori alkaa imeä potentiaalienergiaa.
Tätä energiaa käyttää sitten ATP-syntaasin rakenteen toinen osa (katalyyttinen nuppi) ATP-molekyylien luomiseen fosfaateista ja ADP:stä. ADP ja fosfaatit ovat katalyyttisessä nupissa ja niitä käytetään ATP:n tuottamiseen, kun potentiaalienergia imeytyy roottoriin.
Tässä tapauksessa prosessi, jota käytetään ATP:n tuottamiseen protonien liikkeestä syntyneestä potentiaalienergiasta, tunnetaan nimellä oksidatiivinen fosforylaatio.
* Aerobisissa olosuhteissa soluaineenvaihdunnan kolme vaihetta tuottavat yhteensä 36 ATP-molekyyliä. Anaerobisissa olosuhteissa tuotetaan 2 ATP-molekyyliä erityisesti glykolyysistä.
Täältä saat lisätietoja solunjakautumisesta, solujen erilaistumisesta, solujen proliferaatiosta ja Pentoosifosfaattireitistä
Katso artikkelit soluviljelystä, solujen värjäytymisestä ja gramvärjäytymisestä.
Mitä eroja on kasvisolun ja eläinsolun välillä?
Katso tietoa aiheesta Soluteoria.
Miksi solun kiinnittyminen on tärkeää?
Palaa kohdasta Mitä on solun aineenvaihdunta? to MicroscopeMaster home
Christian M. Metallo ja Matthew G. Vander Heiden. (2014). Metabolisen säätelyn ymmärtäminen ja sen vaikutus solufysiologiaan.