Fissekis, A.D.1, R.G. Hersh-Burdick1, T.A. O’Rear2 és J.Q. White3
1Civil és Környezetmérnöki Tanszék, Kaliforniai Egyetem, Davis
2Department of Wildlife, Fish, and Conservation Biology, University of California, Davis
3Department of Land, Air, and Water Resources, University of California, Davis
I.Bevezetés
A folyók kontinuitásának koncepciója (RCC) az élőlények folyásirány szerinti gradiensét írja le, amely a fizikai jellemzők folyásirány szerinti gradiensét követi. A mellékfolyók nem feltétlenül rendelkeznek ugyanazokkal a fizikai jellemzőkkel, mint a főfolyó, ami olyan hálózati csomópontokat hoz létre, ahol a fizikai és biológiai anomáliák megszakítják a főfolyó mentén található hosszanti mintázatokat. Ez a tanulmány a Grande Ronde folyó vízi környezetét vizsgálja annak megállapítása érdekében, hogy a mellékfolyóknak van-e tüskés vagy lépcsőzetes hatása a fizikai élőhelyi jellemzők és a vízi élőlények lefelé irányuló tendenciáira a főfolyón belül. Annak érdekében, hogy megvizsgáljuk e tendenciák változását a főfolyó mentén a mellékfolyók összefolyásai miatt, vízhozamot mértünk, vízminőségi méréseket végeztünk, és mintát vettünk az aljzatból, gerinctelenekből és halakból a mellékfolyók összefolyásai felett, alatt és a mellékfolyók összefolyásánál (1. táblázat) a mintázott folyó teljes hosszában.
II. Kísérleti tervezés és módszertan
A mellékfolyókból, és ahol lehetséges, a Grande Ronde folyó főágából származó vízhozamot a szokásos sebesség-terület módszerekkel határozták meg, a Marsh-McBirney Flo-Mate sebességmérővel végzett sebességmérésekkel. A meder közeli vízhőmérsékletet minden egyes mintavételi helyen YSI Multimeter hidrolaborral mértük, és további vízhőmérsékleti adatokat gyűjtöttünk folyamatosan, 30 perces mintavételi időközönként egy tutajra erősített hőmérővel. A csatorna aljzatát a Wolman-féle kavicsszámláló módszerrel vizsgálták a mellékfolyók és más helyszínek feletti, alatti és a mellékfolyók összefolyásánál lévő metszetek mentén, valamint a mellékfolyók és más helyszínek mellett. A gerinctelen állatokat Surber mintavevővel gyűjtötték és család szerint azonosították. A halak eloszlását snorkeles és horogsoros mintavételi módszerekkel figyelték meg. A snorkeles felméréseket csak az azonosított mintavételi helyeken végeztük, míg a horogsoros felméréseket a mintavételi helyeken a tutajokról és a partról horgászó egyéni horgászok végezték. A mintavétel a Grande Ronde forrásánál, a Spring Creeknél kezdődött (a folyó 173,4 mérföldjénél található összefolyás), és a Grande Ronde és a Snake folyó összefolyásánál ért véget. A mintavételi helyek és időpontok listáját az 1. táblázat tartalmazza.
III. Eredmények
Bár a mellékfolyók hozzájárultak a Grande Ronde növekvő vízhozamához, csak a Wallowa folyó változtatta meg jelentősen a Grande Ronde teljes vízhozamát (2. táblázat). A Wallowa megháromszorozta a főfolyó által szállított mennyiséget; ez a megnövekedett mennyiség egészen a Grande Ronde és a Snake összefolyásáig fennmaradt. Általában egyetlen más mellékfolyó sem volt elég nagy ahhoz, hogy egy százaléknál nagyobb mértékben növelje a Grande Ronde lefolyását, kivéve a Wenaha folyót, amely több mint 10 százalékkal növelte a főfolyó lefolyását. Ez az elszigetelt elmozdulás arra utal, hogy a folyam mérete összefügghet azzal, hogy egy mellékfolyó mennyire képes befolyásolni a főfolyót.
A Wallowa folyó a lefolyásra gyakorolt hatásához hasonlóan a Grande Ronde folyó hőmérsékletének lépcsőzetes változását is befolyásolta (1. ábra). A Wallowa hideg hőmérséklete csökkentette a Grande Ronde vízhőmérsékletét; a Grande Ronde soha nem nyerte vissza eredeti hőmérsékleti szintjét a hosszanti lefelé irányuló lejtő többi szakaszán. Bár több más mellékfolyó is jelentősen hidegebb volt, mint a főfolyó, csak a Wallowa vízhozama volt elegendő ahhoz, hogy jelentősen csökkentse a Grande Ronde folyó hőmérsékletét (1. ábra): a környezeti levegő hőmérséklete és a napszakos ciklus nagyobb hatással volt a főfolyó hőmérsékletének eltolódására (2. és 3. ábra). A Grande Ronde folyó alsó szakaszán a hőmérséklet nem emelkedett folyamatosan, mert a június 23-án érkező hidegfront hatással volt rá (2. ábra). Így a Wallowa kivételével a mellékfolyóknak sem lépcsőzetes, sem tüskés hatása nem volt a Grande Ronde folyó hosszirányú hőmérsékleti gradiensére. Ez az elszigetelt elmozdulás ismét arra utal, hogy a folyó mérete összefügg a mellékfolyók azon képességével, hogy megzavarják a főfolyó fizikai jellemzőit.
A fizikai jellemzők lefelé irányuló tendenciáinak korábbi változásaival ellentétben a szemcseméret-elemzés eredményei azt mutatják, hogy a mellékfolyók hozzájárultak a lefelé irányuló üledékméret tüskékhez (3. táblázat). A 6. ábrán jól láthatóak az összefolyásoknál bekövetkező üledékméret-eltérések. Az üledékméret csökkent a főfolyón közvetlenül a Wallowa Riverrel, a Wildcat Creekkel és a Joseph Creekkel való összefolyások alatt (7. és 10. ábra). Az üledék finomodásának oka a finom üledék lerakódása e mellékfolyók torkolatánál, majd annak a Grande Ronde folyóba történő szállítása. Az üledék méretének lokális, rövid ideig tartó csökkenése ennek a lerakódásnak a következménye, és végül az üledék méretének negatív kiugrása következett be a folyásirányban.
A mellékfolyók, úgy tűnik, nem befolyásolták a biológiai jellemzők folyásiránybeli gradiensét. A gerinctelenek eloszlása általában az RCC által megjósolt tendenciákat követte,a legtöbb mellékfolyó nem volt hatással a főfolyó gerinctelen faunájára (11. és 12. ábra). Például, bár a Wildcat patakban jelen voltak a pteronarcida kőlegyek, ezek a rovarok hiányoztak a főfolyóból az összefolyás alatt (11. ábra). Egy mellékfolyó – a Grossman Creek – azonban lokálisan befolyásolta a Grande Ronde-ot, mivel az ebben a patakban talált jellegzetes taxonok (Lepidostomatidae és Perlidae) a főfolyáson lefelé is jelen voltak (11. ábra).
A halak abundanciája és eloszlása a forrásvidéktől a Grande Ronde torkolatáig lefelé változott. Eredményeink azt mutatják, hogy a felső szakaszon a lazacfélék, míg az alsó szakaszon a kisszájú sügérek domináltak (13. ábra). Az őshonos nem lazacfélék a teljes folyórendszerben előfordultak. A Grande Ronde felső szakaszán nagyobb mennyiségben találtak cottidákat, cyprinidákat és catosomidákat; azonban a mellékfolyókban és a folyó alsó szakaszán is megtalálhatóak voltak. A mintavételi technikáink nem voltak megfelelőek ahhoz, hogy bármilyen eloszlási és gyakorisági mintázatot is észleljünk. A Wallowa és Wenaha mellékfolyóknak a Grande Ronde folyó forrásvidéke alatti mintavételezett szakaszain a Grande Ronde folyó középső és alsó szakaszának főfolyójához képest nagyobb volt a lazacfélék előfordulása (14. ábra). Ezért a Wallowa és a Wenaha mellékfolyók hozzájárultak a szalmonidák gyakoriságának növekedéséhez a szalmonidák relatív gyakoriságának egyébként folyamatos csökkenéséhez a folyásirányban. A Grande Ronde főfolyójának felső szakaszán nagyobb volt a lazacfélék előfordulása, mint a középső és alsó szakaszon.
A felső szakaszon a hidegvízi halak (azaz a szivárványos pisztráng Oncorhynchus mykiss és a Cottus spp.) domináltak, míg az alsó szakaszon fokozatosan felváltották őket a melegvízi halak (főként a nem őshonos kis sügér Micropterus dolomieui) (13. és 14. ábra). Bár az őshonos cikrinidák és katosztomidák nem mutattak hosszanti mintázatot (talán e családok széles ökológiai toleranciája miatt), a felső szakaszon nagyobb arányban képviselték a halfaunát (13. ábra). Az alsó Grande Ronde folyó mellékfolyóktól (pl. Wildcat Creek) lefelé eső szakaszain azonban kiugróan magas volt a katosztomidák és a cifrinidák előfordulása. Emellett a szivárványos pisztráng és a kínai lazac (Oncorhynchus tshawytscha) átmeneti növekedése volt tapasztalható az alsó Grande Ronde folyóban két nagy, hideg mellékfolyó, a Wallowa és a Wenaha folyók folyásirányában.
IV. Következtetések
A RCC azt állítja, hogy a lótikus rendszerek sima, hosszanti fizikai gradienseket és ezzel egyidejűleg sima, hosszanti biológiai gradienseket mutatnak; ez az elképzelés magában foglalja, hogy mindkét gradiensből teljesen hiányoznak a diszkontinuitások. Eredményeink általában azt mutatják, hogy a mellékfolyók megszakítják a kontinuumot, és mind a tüskés, mind a lépcsőzetes gradienseket megszakítják a főfolyó gradiensében. A Wallowa folyó például lépcsőzetes növekedést okozott a lefolyásban és lépcsőzetes csökkenést a Grande Ronde folyó hőmérsékletében (2. táblázat és 2. ábra). Ezenkívül a június 23-i hidegfront valószínűleg csökkentette a Grande Ronde alsó folyásának hőmérsékletét, ami nem eredményezett hőmérsékleti gradienst a medence szintjén (2. ábra). Az aljzat mérete szintén nem mutatott gradienst két okból: először is, a Grande Ronde szemcsemérete viszonylag állandó volt az egész folyó közös üledékforrása (bazaltkanyon falai) miatt; másodszor, a mellékfolyók az összefolyásoktól lefelé az üledék méretének helyi csökkenését okozták (3. táblázat és 6. ábra). Biológiai szempontból a gerinctelen funkcionális táplálkozási csoportok arányának változása a legtöbb tekintetben követte az RCC-t, de a Grossman Creek összefolyásánál megszakadt (11. ábra). A halközösségek is ugyanezt a mintát mutatták: a lazacfélék mennyisége csökkent a folyásirányban, hogy aztán a Grande Ronde és a Wenaha és Wallowa folyók összefolyásánál pozitív kiugrások szakítsák meg (13. ábra).
Bár eredményeink azt mutatják, hogy a Grande Ronde folyó vízi jellemzői nem teljesen egyeznek meg az RCC-vel, ez inkább a folyó mintavételének korlátozott lehetőségeit, mint az RCC-vel kapcsolatos problémákat tükrözheti. Az RCC-re úgy kell tekinteni, mint egy egyszerű, hiányos alapra, amely hasznos alap, amelyre a lótikus rendszerek működésének összetettebb megértését lehet építeni.