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Gli “alberi” villosi sono la struttura principale della placenta. In base allo stadio di sviluppo, alla struttura dei villi, ai rami dei vasi, alle caratteristiche istologiche e ai componenti del tipo di vaso-cellula, sono stati descritti almeno cinque tipi di villi. Un’illustrazione dell’architettura dei diversi alberi villosi è mostrata nella Figura 3.1A.

(1) Villi a stelo. I villi dello stelo si collegano alla placca corionica e sono caratterizzati da uno stroma fibroso condensato contenente grandi vasi e microvasi. I villi staminali sviluppano vasi con un investimento muscolare liscio e una fibrosi stromale centrale. Lo strato di trofoblasto dei villi staminali è parzialmente sostituito da fibrinoide di tipo fibrinoide con il procedere della gestazione. La funzione dei villi staminali è quella di sostenere le strutture degli alberi villosi. A causa del basso grado di capillarità fetale e dei cambiamenti di degenerazione dei trofoblasti, lo scambio feto-materno e l’attività endocrina dei villi staminali sono solitamente trascurabili.

(2) Villi intermedi immaturi. I villi intermedi immaturi sono continuazione bulbosa, periferica e immatura dei villi staminali. Questo tipo di villi ha uno stroma sciolto o reticolare e cellule di Hofbauer, vasi più prominenti e uno strato discontinuo di citotrofoblasto. Lo strato esterno di citotrofoblasto rimane continuo per tutto lo sviluppo. I villi intermedi immaturi sono considerati i centri di crescita degli alberi villosi. I villi intermedi immaturi sono probabilmente i principali siti di scambio durante il primo e il secondo trimestre, finché i villi terminali non sono ancora differenziati. I villi intermedi maturi sono ramificazioni periferiche lunghe e sottili che mancano di vasi fetali nello stroma. I villi intermedi maturi producono i villi terminali. L’alto grado di vascolarizzazione fetale e la grande quota nella superficie di scambio li rendono importanti per lo scambio feto-materno.

(4) Villi terminali. I villi terminali sono collegati ai villi staminali da strutture intermedie. Questi villi sono strutture simili all’uva caratterizzate da un alto grado di capillarizzazione e da sinusoidi altamente dilatate. Nella placenta a termine, i villi terminali sono più piccoli con meno stroma e uno strato discontinuo di citotrofoblasto, e contengono 4-6 capillari fetali per sezione trasversale. I capillari fetali del nucleo villoso si oppongono a sottili sinciziotrofoblasti attenuati che formano membrane vasculosincitiche. Nei villi terminali, i vasi capillari fetali e i sinciziotrofoblasti sono separati solo da una sottile membrana basale con una minima distanza media di diffusione materno-fetale ~3,7 µm, che rende i villi terminali il luogo più appropriato per lo scambio diffusivo. Nella placenta matura normale, i villi terminali comprendono quasi il 40% del volume dei villi della placenta. A causa del loro piccolo diametro, la somma delle loro superfici rappresenta circa il 50% della superficie totale dei villi e il 60% delle sezioni trasversali dei villi. I villi terminali, l’unità funzionale della placenta, trasferiscono elettroliti, O2, CO2 e nutrienti tra la madre e il feto.

(5) Villi mesenchimali. I villi mesenchimali sono il tipo più primitivo di villi durante le prime fasi della gravidanza. I villi mesenchimali hanno uno stroma sciolto, capillari poco appariscenti e due strati completi di trofoblasto circostante, uno strato di citotrofoblasto che circonda il nucleo villoso e un sinciziotrofoblasto esterno sulla superficie villosa. I capillari fetali sono poco sviluppati e non mostrano mai una dilatazione sinusoidale. Le punte non vascolarizzate dei villi mesenchimali sono chiamate germogli villosi (Figura 3.2). La funzione dei villi mesenchimali è molto importante durante le prime settimane di gravidanza. I villi mesenchimali sono il luogo della proliferazione dei villi e svolgono quasi tutte le attività endocrine. Con l’avanzare della gravidanza, la loro funzione primaria è quella di sostenere la crescita dei villi. A termine, la loro quota nel volume totale dei villi è inferiore all’1%.

Lo sviluppo della placenta villosa inizia con villi mesenchimali. Fino a 5 settimane dopo il concepimento (p.c.), tutti i villi placentari sono di tipo “mesenchimale” (contenenti trofoblasto e germogli villosi). Le cellule mesenchimali invadono successivamente questi villi formando villi secondari (villi immaturi/intermedi) e dando origine ai vasi sanguigni placentari. La sinciolizzazione dei trofoblasti porta alla formazione di germogli villosi. I villi mesenchimali si formano continuamente durante tutta la gravidanza, ma dominano durante il primo e il secondo trimestre. I germogli villosi si trasformano ulteriormente in villi intermedi immaturi/maturi e poi in villi terminali. I germogli di trofoblasto, la proliferazione e la formazione di protrusioni di trofoblasto simili a dita portano all’invasione mesenchimale e all’angiogenesi fetale locale. La formazione dei vasi fetali del nucleo villoso e il flusso sanguigno feto-placentare inizia approssimativamente intorno alle 6-8 settimane p.c.

Il peso della placenta è di circa 20 grammi a 10 settimane di gestazione e 150-170 grammi a 20 settimane di gestazione. Una placenta matura pesa circa 500-600 grammi e consiste di 15-28 “cotiledoni”. Il villo staminale è la principale unità strutturale del cotiledone fetale. Ogni cotiledone inizia con un villo staminale che si divide in 3-5 villi intermedi immaturi/maturi, che si ramifica ulteriormente in 10-12 villi terminali (Figura 3.1B). Alcuni villi terminali galleggiano liberamente nello spazio intervilloso, mentre altri sono attaccati alla decidua, fornendo stabilità strutturale alla placenta.