Nella visione del rospoEdit
Jörg-Peter Ewert è stato un pioniere nello studio della rilevazione delle caratteristiche nella visione dei rospi. Ha fatto progressi significativi approfittando del comportamento naturale di cattura delle prede del rospo comune. Per studiare il comportamento del rospo, ha messo il rospo in un contenitore di vetro cilindrico ad una distanza fissa dallo stimolo. Ewert ha poi fatto ruotare una barra rettangolare mobile intorno al contenitore nel tentativo di imitare un oggetto preda simile a un verme; vedi video. Il tasso di rotazione del rospo è stato utilizzato per quantificare il comportamento di orientamento del rospo.
Ewert ha dimostrato, utilizzando punti, barre e stimoli quadrati di diverse dimensioni, che i rospi scattano verso una barra in movimento che si muove in una direzione parallela al suo asse lungo, mentre la stessa barra orientata perpendicolarmente alla direzione del movimento (configurazione anti-verme) è stata ignorata come preda. Un’altra configurazione sperimentale ha permesso agli stimoli verme o antiverme di attraversare il campo visivo del rospo in direzione diversa nelle coordinate x-y, dimostrando che la discriminazione verme vs antiverme è invariante sotto i cambiamenti nella direzione del movimento. Ha anche dimostrato che il rospo si accovaccia e rimane immobile in risposta a un grande rettangolo. Usando stimoli vermi e antivermi come questi, Ewert ha identificato che il sistema di riconoscimento delle prede nel percorso visivo del rospo si basa su una serie di meccanismi di rilascio innati. In risposta a uno stimolo in movimento simile al verme, il rospo ha esibito i seguenti comportamenti: orientarsi, scattare, o pulire la bocca. D’altra parte, uno stimolo anti-verme evocava un diverso insieme di comportamenti di evitamento: piantare a terra o accovacciarsi. Dopo aver determinato gli elementi di riconoscimento sensoriale di ogni comportamento con questa configurazione sperimentale, Ewert e colleghi hanno esaminato i meccanismi neurali che governano il sistema di riconoscimento delle prede del rospo e hanno trovato un certo numero di rilevatori di caratteristiche.
Avendo già usato la stimolazione elettrica del punto per identificare il tectum ottico come la regione responsabile dei comportamenti di cattura delle prede, Ewert e colleghi hanno localizzato e registrato da singoli neuroni pre-selettivi del tectum ottico in rospi in movimento libero. Questi neuroni T5.2 aumenterebbero la frequenza di scarico prima di una risposta al comportamento di scatto o di orientamento. Nel caso del comportamento di scatto, i neuroni smetterebbero di sparare per la durata dello scatto. Evidentemente, questi neuroni mostrano una preferenza nelle risposte alla configurazione del verme degli stimoli della barra in movimento e possono quindi essere considerati rilevatori di caratteristiche. Per avere un’idea generale delle loro proprietà, in esperimenti successivi vari oggetti rettangolari scuri di diversa lunghezza del bordo attraversano il campo visivo di un rospo su uno sfondo luminoso a velocità costante; quindi la frequenza di scarica di un neurone T5.2 verso tale oggetto è correlata alla prontezza del rospo nel rispondere con la cattura della preda, espressa dalla latenza della risposta. Quindi, il rilevamento delle caratteristiche della preda non è una condizione tutto-o-nulla, ma piuttosto una questione di grado: maggiore è il valore di rilascio di un oggetto come stimolo di preda, più forte è la frequenza di scarica del neurone T5.2, più breve è la latenza della risposta di cattura della preda del rospo e più alto è il numero di risposte di cattura della preda durante un periodo di tempo (attività di cattura della preda) e viceversa.
Le registrazioni di unità multiple hanno mostrato che un oggetto preda attiva diversi neuroni adiacenti selettivi alla preda i cui campi recettivi si sovrappongono parzialmente. Questo suggerisce che più di una cellula di rilevamento della preda – cioè, un insieme di cellule – sparerà nel sistema di rilascio della preda-cattura.
Interessanti confronti tra i campi recettivi dei neuroni tettali e delle cellule gangliari retiniche, classi R2 e R3, registrati in rospi in movimento libero, hanno rivelato che i neuroni tettali sensibili alle dimensioni (T5.1) e selettivi alla preda (T5.2) erano in grado di stimare la dimensione assoluta di uno stimolo in movimento mentre le cellule gangliari retiniche erano solo in grado di determinare la dimensione angolare visiva dello stimolo. Altri neuroni selettivi osservati nel tectum ottico includono neuroni di eccitazione a largo campo, neuroni binoculari e neuroni sensibili all’approccio.
Come spiegato sopra, il tectum ottico è responsabile delle risposte di orientamento e di scatto nel comportamento di cattura della preda; tuttavia, la ricerca di Ewert ha anche rivelato che la stimolazione elettrica focale delle regioni cerebrali talamiche e pretettali evocava diversi tipi di comportamenti di evitamento nel rospo. In queste regioni cerebrali sono stati osservati anche rilevatori di caratteristiche. I neuroni sono stati osservati essere sensibili alla direzione di grandi oggetti incombenti, selettivi per le dimensioni o percettivi per gli ostacoli stazionari. Alcuni neuroni talamici pretettali, di tipo TH3, hanno mostrato una preferenza per i grandi oggetti in movimento e la configurazione anti-verme degli stimoli a barre in movimento. Si suggerisce che la selettività dei rilevatori tettali delle caratteristiche delle prede, tipo T5.2, sia determinata dalle influenze inibitorie dei rilevatori pretettali anti-verme del tipo TH3. Le lesioni pretettali hanno compromesso la selettività della preda.
Assoni dei neuroni sensibili/selettivi alle caratteristiche del tectum ottico e della regione talamo-pretettale contattano poi le strutture motorie del midollo allungato, formando così un’interfaccia sensorimotoria. Secondo Ewert, questa interfaccia sensorimotoria può servire come “releaser” che riconosce i segnali sensoriali con gruppi di rilevatori di caratteristiche complesse ed esegue le risposte motorie corrispondenti. Dopo aver analizzato i flussi di elaborazione neuronale nelle strutture del tronco encefalico che traducono gli stimoli del segno visivo in risposte comportamentali, Ewert e collaboratori hanno scoperto i loop neurali che – in connessione con diverse strutture del proencefalo – modulano, ad esempio modificano o specificano, questa traduzione.
Nei pesci debolmente elettriciModifica
I pesci debolmente elettrici generano campi elettrici allo scopo di localizzare oggetti e comunicare. Hanno un senso elettrico specializzato composto da elettrorecettori tuberosi e ampollari situati sulla superficie della pelle e innervati dalla linea laterale elettrosensoriale. Proprio come nel sistema visivo dei rospi, il sistema elettrosensoriale dei pesci debolmente elettrici estrae le caratteristiche dagli stimoli comportamentalmente rilevanti e usa queste rappresentazioni per eseguire ulteriori elaborazioni.
Nel pesce gimnotiforme, Eigenmannia qui illustrato, i neuroni sensoriali primari nel sistema elettrocettore sono semplici rilevatori di caratteristiche, e comprendono i recettori ampollari, i codificatori di probabilità (unità P), e i codificatori di fase (unità T). Le unità P e le unità T sono destinate ad acquisire informazioni sull’ampiezza e sulla fase dello stimolo, rispettivamente, con un’elaborazione molto ridotta. Le unità P e T differiscono nella sintonizzazione e nella soglia per evocare un singolo spike in risposta a uno stimolo sinusoidale. Le unità P hanno una soglia alta e sono ampiamente sintonizzate; le unità T hanno soglie basse e una sintonizzazione stretta. L’elaborazione separata delle informazioni continua oltre i neuroni sensoriali primari nel lobo elettrosensoriale della linea laterale (ELL) dove le cellule sferiche trasmettono le informazioni di fase o di tempo ai centri superiori e le cellule piramidali codificano le informazioni di ampiezza. Di conseguenza, consideriamo anche la classe di cellule sferiche e piramidali situate nell’ELL come rivelatori di caratteristiche. Più specificamente, le cellule piramidali sono considerate rilevatori di caratteristiche che rispondono all’ampiezza dello stimolo. Una classe di cellule piramidali, le cellule E, rispondono agli aumenti; una seconda, le cellule I, rispondono alle diminuzioni dell’ampiezza dello stimolo, mentre tutti i recettori periferici sono unità E.
Oltre alle cellule piramidali e alle cellule sferiche, un rilevatore di caratteristiche più complesso esiste nel torus semicurcularis dorsale del mesencefalo, perché i flussi separati di informazioni di ampiezza e fase convergono su neuroni selettivi di segno di ordine superiore in questa regione del mesencefalo. Questi neuroni selettivi del segno sono considerati rilevatori di caratteristiche perché sparano solo al riconoscimento di una differenza di frequenza positiva tra un segnale di disturbo e il segnale proprio del pesce o una differenza di frequenza negativa. Gli afferenti di questi due tipi di neuroni selettivi al segnale convergono poi al vertice della gerarchia neuronale, il nucleo pre-pacemaker, che aiuta a regolare la frequenza di scarica dell’organo elettrico nella risposta di evitamento del disturbo.
Nella corteccia uditiva dei pipistrelliModifica
Nel sistema uditivo dei pipistrelli, come nei sistemi uditivi di altri vertebrati, i neuroni afferenti sensoriali primari, che ricevono input dalle cellule ciliate di una regione limitata dell’organo di Corti nella coclea, sono i semplici rilevatori di caratteristiche. Queste strutture sono sensibili a una gamma ristretta di frequenze e quindi funzionano come filtri accordati. Sperimentalmente, Nobuo Suga e i suoi colleghi (1990) hanno notato che varie armoniche a frequenza costante (CF) e a frequenza modulata (FM) eccitano parti diverse della membrana basilare a causa della differenza di frequenza nella chiamata. Le fibre nervose uditive portano queste informazioni sensoriali leggermente elaborate al nucleo cocleare dove le informazioni convergono o divergono in percorsi paralleli. In Pteronotus parnellii, un pipistrello CF-FM, queste vie parallele elaborano separatamente le armoniche CF e FM e contengono neuroni che mostrano selettività di ampiezza, frequenza e armonica. Queste vie convergono nel corpo genicolato mediale, dando origine a rilevatori di caratteristiche più complesse che rispondono a combinazioni specifiche di segnali CF e FM.
Nelle regioni FM-FM della corteccia uditiva, Suga et al. (1993) hanno identificato neuroni sensibili alla combinazione che ricevono input da fonti multiple. Suga ha osservato che la regione FM-FM rispondeva selettivamente a una componente FM (caratteristica) nella chiamata e nell’eco. Più specificamente, una singola unità FM1-FM2 richiede un input da un’unità sintonizzata sulla gamma di frequenza FM1 e una seconda unità sintonizzata sulla gamma di frequenza FM2 per potersi accendere. Questi neuroni FM-FM possono essere considerati rilevatori di caratteristiche complesse perché sono sensibili a una particolare combinazione di frequenze e a uno specifico ritardo tra l’eco e la chiamata. Una determinazione accurata del ritardo temporale tra il richiamo e l’eco è fondamentale perché permette al pipistrello di misurare la distanza tra sé e la sua preda. Questa regione sensibile FM-FM è solo un esempio di un rilevatore di caratteristiche nella corteccia uditiva dei pipistrelli. Una regione sensibile CF-CF esiste anche nella corteccia uditiva, che in combinazione con le regioni FM-FM permette al pipistrello di creare mappe per la velocità relativa del bersaglio e la distanza del bersaglio. Tracciare le risposte di questi neuroni sensibili alla combinazione con regioni di ordine superiore della via uditiva rivela che ci sono neuroni con livelli ancora più alti di selettività di frequenza e ampiezza.