Fotosistema II 2

Fotosistema è la forma dei pigmenti sulla membrana tilaconica1. Raccoglie l’energia sulle lunghezze d’onda e la concentra in una molecola che utilizza l’energia per passare uno dei suoi elettroni a una serie di enzimi1. Il Fotosistema II avviene con due serie di enzimi seguiti dal Fotosistema I per creare energia per una pianta1. Nel Fotosistema II, chiamato anche acqua- plastochinone ossidoreduttasi, gli ioni idrogeno generati aiutano a creare un gradiente protonico che viene utilizzato dall’ATP sintasi per generare ATP, e gli elettroni energizzati trasferiti vengono utilizzati per ridurre 2NADP+ a 2NADPH.

Fotosistema II è il primo complesso proteico di membrana negli organismi fotosintetici ossigenati in natura. Produce ossigeno atmosferico per catalizzare la foto-ossidazione dell’acqua utilizzando l’energia luminosa. Ossida due molecole di acqua in una molecola di ossigeno molecolare. I quattro elettroni rimossi dalle molecole d’acqua sono trasferiti da una catena di trasporto di elettroni che si forma ioni di idrogeno e ossigeno molecolare al plastochinone2. Ottenendo questi elettroni dall’acqua, il fotosistema II fornisce gli elettroni per tutta la fotosintesi4.

Il fotosistema II è composto da 20 subunità come D1, D2, CP43, CP47 e PsbO3. La subunità D1 (centro di beta-carotene, chinina e manganese) reagisce nel centro della proteina e lega la clorofilla P680 e la feofitina, e la subunità D2 reagisce nel centro della proteina. D1 e D2 formano il nucleo di questa proteina di membrana3. D1 (colorato in rosso) è omologa alla subunità L del fotosistema batterico dove come D2 (colorato in blu) è omologa alla subunità M del fotosistema batterico3. Le clorofille sono legate da D1 e D2 e colorate in verde nella Figura A mostrata qui sotto3. CP43 si lega con il centro del manganese e CP47 appare nel fotosistema I3. Infine, PsbO (colorato in viola) compare nel centro del manganese per stabilizzare la proteina.

Queste subunità contengono 99 cofattori e coenzimi; “35 clorofilla a, 12 beta – carotene, due feofitina, tre plastochinone, due eme, bicarbonato, 25 lipidi e sette molecole detergenti n-dodecil – beta – D – maltoside, i sei componenti del cluster Mn4Ca, e un Fe2+ e due ioni Ca2+ putativi per monomero “1. La clorofilla assorbe la luce4, il beta-carotene assorbe l’energia di fotoeccitazione4 e l’eme contiene ferro4. La feofitina è trasferita un elettrone da P680 che è formato da 2 clorofille che assorbono la luce alla lunghezza d’onda di 680nm4. È un accettore primario di elettroni e contiene clorofilla con il magnesio sostituito da due protoni5. Poi l’elettrone è trasferito al plastochinone (PQ) nel sito QA e poi nel sito QB4. Il plastochinone può essere uno o due accettori o donatori di elettroni dal fotosistema II al complesso del citocromo bf nella membrana mobile intratiloidea5. L’arrivo di un secondo elettrone al sito QB con l’assorbimento di due protoni produce PQH24. Quando il plastochinone è completamente ridotto a PQH2, è chiamato plastochinolo. Pertanto, la reazione complessiva per il fotosistema II è mostrata qui sotto;

2PQ + 2H2O -> O2 + 2PQH2 (3)

Quando l’elettrone è trasferito da P680 alla fetina, si forma una carica positiva su P680+ che è un forte ossidante che estrae elettroni dall’acqua al centro del manganese5. Il centro del manganese è il centro di evoluzione dell’ossigeno (OEC) e il sito di ossidazione dell’acqua. Comprende 4 ioni manganese, uno ione calcio, uno ione cloruro e un radicale di tirosina5. È il nucleo di questo centro redox perché ha quattro stati di ossidazione stabili come Mn2+, Mn3+, Mn4+ e Mn5+.5 Ogni volta che il P680 viene eccitato e un elettrone viene cacciato fuori, la coppia carica positivamente estrae un elettrone dal centro del manganese5.

Il centro del manganese viene ossidato un elettrone alla volta, quindi sono necessari quattro passaggi per completare l’ossidazione. Un residuo di tirosina non è mostrato partecipa ai trasferimenti di elettroni protonici, quindi; le strutture sono designate da S0 a S4 per indicare il numero di elettroni rimossi6. Sappiamo che ci sono cinque diversi stati di ossidazione grazie a S0 fino a S4. Quando S4 è raggiunto, una molecola di ossido viene rilasciata e due nuove molecole di acqua si legano.

Il sito di riduzione del plastochinone è sul lato dello stroma della membrana6. Il complesso del manganese si trova sul lato del lume del tilakoide della membrana6. Per ogni quattro elettroni raccolti dall’acqua, si formano due molecole di PQH2 che estraggono quattro protoni dallo stroma6. I quattro protoni formati durante l’ossidazione dell’acqua vengono rilasciati nel lume del tilakoide6. Questa distribuzione di protoni attraverso la membrana tilakoide genera un gradiente di pH con un basso pH nel lume e un alto pH nello stroma6.

Il complesso di evoluzione dell’ossigeno del fotosistema II contiene Mn4, una tirosina redox-attiva, e ioni Ca2+/Cl-, ma la sua struttura molecolare non è stata ancora determinata8. Tuttavia, guardando la figura B qui sopra, il gruppo di punti del fotosistema II può essere determinato come C2 con un metallo, Mn7. La Figura B descrive una vista obliqua resa in superficie della struttura 3D del supercomplesso di C. reinhardtiix6. Il supercomplesso è dimerico, quindi; si trova ad essere C2 gruppo punto simmetrico contenente due serie di subunità6.

L’enfasi primaria dello studio Raman in Photosystem II è sulla gamma di bassa frequenza da 220 a 620 (cm-1)8. La regione a bassa frequenza è esaminata sia per S1 che per S2. Lo spettro Raman di Photosystem II nello stato S1 rappresenta alcune bande uniche a bassa frequenza che non rappresentano nello stato S28. Questo indica che è coordinato da due H2O o OH-. Il Raman Mn impoverito Photosystem II e Photosystem II nel S2 sono quasi lo stesso8. Questo indica che lo stato S1 del manganese ha una transizione elettronica vicino infrarosso dalla risonanza migliorata Raman scattering può essere indotto8.

Il fotosistema II, che fa parte della fotosintesi, è uno dei complessi proteici. È stato al centro di molti studi come una delle principali fonti di energia biologica per la vita sulla terra. Questo processo richiede l’acqua per ottenere gli elettroni al fine di fornire gli elettroni per tutta la fotosintesi.