Frontiers in Systems Neuroscience

Introduzione

La memoria autobiografica è spesso descritta in termini di due tipi di memoria a lungo termine, semantica (conoscenza del sé) ed episodica (conoscenza specifica dell’evento relativa alle esperienze personali passate) (Tulving, 2002). La componente di memoria episodica è considerata la caratteristica che definisce il recupero della memoria autobiografica, in quanto permette di ricordare eventi passati in modo molto dettagliato (Conway, 2001; Rubin, 2005). Quando si ricorda, i processi di memoria episodica ricostruiscono attivamente un’esperienza autobiografica associando insieme diversi dettagli esperienziali, compresi gli elementi percettivi e concettuali (Bartlett, 1932; Schacter e Addis, 2007; Schacter et al., 2011; Sheldon e Levine, 2016). Qui proponiamo che questa caratteristica ricostruttiva della memoria episodica permetta diverse forme di ricordo autobiografico costruendo rappresentazioni di memoria con diverse combinazioni di dettagli. In particolare, suggeriamo che gli eventi autobiografici possono essere rappresentati e ricordati come esperienze concettuali o percettive e che queste forme: (a) si affidano a diversi meccanismi neurali; e (b) contribuiscono a diverse funzioni della memoria, in particolare quando la memoria viene utilizzata per risolvere un problema attuale o dirigere un’azione futura (ad esempio, Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar e Spreng, 2018).

Nelle sezioni che seguono, ci espandiamo su questi due punti esplorando la natura e le ragioni di una divisione percettiva/concettuale all’interno della memoria episodica autobiografica. Rivediamo prima come queste diverse rappresentazioni autobiografiche episodiche (una rappresentazione concettuale e una percettiva) emergono dalle teorie dell’organizzazione della memoria autobiografica. Descriviamo poi i risultati di neuroimaging che suggeriscono che queste forme di memoria sono mappate su sistemi di elaborazione delle informazioni dissociabili nel cervello. Rivediamo anche il lavoro che mostra come l’ippocampo anteriore e posteriore faciliti l’attività all’interno di questi sistemi di elaborazione su larga scala. Infine, ispirati dalla ricerca su come la memoria episodica autobiografica serva una varietà di funzioni non memoriali, tra cui la direzione di decisioni e comportamenti futuri (ad esempio, Pillemer, 2003; Alea e Bluck, 2007), discutiamo gli scenari decisionali che traggono vantaggio dall’adottare una forma percettiva o concettuale di ricordare. Qui, notiamo anche come le distinzioni nel ricordare possano estendersi ad altre funzioni autobiografiche non direttive (auto e sociali).

Teorie dell’accesso e dell’organizzazione della memoria autobiografica

Quando si recuperano esperienze autobiografiche, la memoria episodica supporta la capacità di ricordare riccamente un’esperienza come è avvenuta in un tempo e luogo specifici (Tulving, 2002; Szpunar e McDermott, 2009). Durante il recupero, questi processi di memoria episodica costruiscono una rappresentazione dettagliata della memoria associando diversi tipi di informazioni sugli eventi elaborati da sistemi di componenti disparati (ad esempio, dettagli visivi, dettagli uditivi, informazioni concettualizzate; Greenberg e Rubin, 2003; Rubin, 2005; Moscovitch et al., 2016). Questa caratteristica costruttiva della memoria episodica significa che si possono formare più tipi di rappresentazioni della memoria autobiografica impegnando diverse combinazioni e ponderazioni relative dei processi componenti (Rubin, 2006; St. Jacques et al., 2011; Cabeza e Moscovitch, 2013; Moscovitch et al., 2016).

Una teoria dell’organizzazione della conoscenza autobiografica suggerisce che una distinzione nel modo in cui si formano le rappresentazioni della memoria autobiografica è come eventi episodici principalmente concettuali o percettivi. Secondo questa teoria, le informazioni sugli eventi autobiografici sono memorizzate in una gerarchia, a diversi livelli di astrazione (periodi della vita, eventi generali, eventi specifici, conoscenza specifica dell’evento; Conway e Pleydell-Pearce, 2000; Conway, 2005). Una possibilità è che l’informazione episodica (cioè i dettagli) su un evento sia memorizzata simultaneamente a diversi livelli all’interno di questa struttura organizzativa, con i dettagli concettualizzati (ad esempio, “Ricordo questo evento con affetto perché mi stavo innamorando proprio in quel momento”) e i dettagli percettivi contestualizzati dello stesso ricordo memorizzati separatamente (ad esempio, “Eravamo seduti a braccetto su una panchina da picnic a Parigi”; Conway e Pleydell-Pearce, 2000; Conway et al., 2016). Questa possibilità porta alla teoria che, a seconda del motivo per cui si ricorda il passato (cioè, se gli elementi concettuali o percettivi sono enfatizzati al momento del recupero), saranno impegnati processi componenti disparati per attivare i dettagli associati (Burt et al, 2003).

In altre parole, una persona può adottare diverse strategie di ricordo per il recupero della memoria autobiografica, un’idea supportata dalla ricerca classica (ad esempio, Schank e Abelson, 1977; Reiser et al., 1985) così come da risultati più recenti (Brown, 2005; Ford et al., 2011; D’Argembeau et al., 2013; Sheldon e Chu, 2017). Più specificamente, proponiamo che ci siano diverse collezioni di processi componenti che saranno attivati ed enfatizzati in misura diversa per permettere una forma concettuale o percettiva di ricordare. Nella prossima sezione, proponiamo come questa divisione cognitiva si rifletta anche nei modelli di attivazione neurale (Figura 1).

Sistemi neurali distinti per forme di ricordo autobiografico episodico

La ricerca sulla memoria autobiografica ha notato distinzioni neurali tra il ricordare la conoscenza autobiografica episodica (Quella volta ero divertente) o semantica (Io sono divertente) (Tulving, 1972; per esempi più recenti, vedi Burianova et al, 2010; Brown et al., 2018), ma meno studi hanno esaminato le distinzioni nelle diverse forme di memoria autobiografica episodica. La nostra proposta di divisione tra ricordo concettuale e percettivo presuppone che diversi dettagli della memoria episodica di un evento ricordato siano usati per formare la rappresentazione sottostante, che si riflette nel cervello. Le prove di come questa divisione si rifletta nel cervello provengono da una divisione riportata all’interno della rete di default – un insieme di regioni del cervello che si sovrappone considerevolmente alla rete di memoria autobiografica – che assomiglia al ricordo concettuale e percettivo (Buckner et al., 2008; Spreng et al., 2009; Andrews-Hanna et al., 2014). Questa ricerca ha descritto due sottosistemi corticali della rete di default che accedono ed elaborano diversi tipi di informazioni autogenerate. Un circuito, etichettato come sottosistema dorsale-mediale, è coinvolto nell’elaborazione delle informazioni concettuali e schematiche memorizzate relative alle esperienze di una persona. Il sottosistema dorsale-mediale è composto da regioni cerebrali implicate nell’elaborazione valutativa, schematica e basata sulla sostanza, ed è utilizzato per formare rappresentazioni astratte delle esperienze percettive (ad esempio, Yarkoni et al., 2008; Binder et al., 2009; Binder e Desai, 2011; Lin et al., 2016). Un altro circuito, etichettato come sottosistema mediale-temporale, è coinvolto nell’elaborazione delle informazioni autogenerate di tipo percettivo e immaginario. Le regioni cerebrali coinvolte in questo circuito sono quelle implicate nell’elaborazione percettiva e basata sul contesto (es, corteccia retrospleniale, corteccia paraippocampale, lobulo parietale inferiore), permettendo a questo sottosistema di formare rappresentazioni di eventi mentali riattivando ciò che è stato sperimentato esternamente (visto, sentito) durante l’evento.

Un’altra prova neurale di una divisione neurale tra ricordo concettuale e percettivo viene da un modello di memoria che propone sottosistemi simili alla rete di default per forme di recupero della memoria di riconoscimento. Questo modello propone due sottosistemi mnemonici che emergono dai lobi temporali mediali (MTL) per accedere a diversi contenuti episodici (Ranganath e Ritchey, 2012; Ritchey et al., 2015; Reagh e Ranganath, 2018). C’è un sottosistema del lobo temporale anteriore che collega la regione del MTL implicata nell’elaborazione concettuale (cioè la corteccia peririnale) ad alcune delle regioni che si trovano all’interno del sottosistema dorsale-mediale per il recupero della conoscenza concettuale e quelle importanti per la valutazione delle informazioni . C’è anche una rete mediale posteriore che collega la regione del MTL implicata nell’elaborazione delle informazioni contestuali esterne (cioè la corteccia paraippocampale) alle regioni che si trovano all’interno del sottosistema mediale-temporale che supportano il recupero di specifici elementi situazionali di un evento incontrato (ad es, La corteccia retrospleniale) così come l’elaborazione percettiva (ad esempio, la corteccia visiva).

Suggeriamo che una simile divisione del sottosistema esiste per il recupero dei dettagli concettuali o percettivi episodici dei ricordi autobiografici e la ricerca ha già iniziato a fornire prove a sostegno (Figura 1). Ci sono studi che confrontano l’attività neurale durante le diverse fasi del recupero della memoria autobiografica: durante l’accesso precoce e la fase di elaborazione successiva della memoria autobiografica. Durante la fase di accesso precoce, le informazioni di ordine superiore su un evento vengono recuperate e valutate, richiedendo il “sistema concettuale” del ricordo autobiografico. Durante la fase di elaborazione successiva, si accede ai dettagli percettivi ed esperienziali di un evento, richiedendo il “sistema percettivo” (Addis et al., 2007; St. Jacques et al., 2011; McCormick et al., 2015). Altre ricerche sulla memoria autobiografica hanno esaminato le regioni neurali che supportano il recupero di eventi autobiografici generali o specifici, ricordando la divisione da noi proposta tra ricordo concettuale e percettivo (Addis et al., 2004; Levine et al., 2004). Uno di questi studi ha riportato che il recupero di ricordi autobiografici come eventi specifici rispetto alla conoscenza personale attivava comunemente un certo numero di regioni, tra cui il MTL, ma che gli eventi specifici reclutavano regioni implicate nel sottosistema percettivo (precuneo e lobo parietale superiore) così come le regioni di autoreferenza (PFC anteromediale; Ford et al., 2011). Infine, in uno dei nostri recenti esperimenti, abbiamo testato direttamente come i sottosistemi concettuale e percettivo sosterrebbero il ricordo dello stesso ricordo autobiografico in modi diversi. Abbiamo condotto uno studio di risonanza magnetica funzionale (fMRI) in cui i partecipanti si sono concentrati sugli elementi concettuali (i dettagli tematici o delle azioni) o percettivi (i dettagli visivi e contestuali degli eventi) di un ricordo autobiografico. La nostra scoperta chiave è stata che diverse reti neurali, che si allineavano con quanto presentato nella Figura 1, supportavano in modo unico il ricordo di un evento come concetto o percezione (Gurguryan e Sheldon, presentato; per una scoperta correlata, vedi Martial et al., 2018). Nella prossima sezione, proponiamo che queste reti su larga scala siano sistematicamente impegnate dall’ippocampo anteriore e posteriore per cue questi dettagli, determinando se un ricordo è richiamato concettualmente o percettivamente.

Contributi dell’ippocampo alle forme di ricordo autobiografico episodico

Durante il recupero della memoria autobiografica, l’ippocampo associa e integra le informazioni provenienti da sistemi di elaborazione più grandi per accedere ai dettagli della memoria e formare una rappresentazione mentale coerente (Nadel e Moscovitch, 1997; Hassabis e Maguire, 2009; Winocur e Moscovitch, 2011; Maguire e Mullally, 2013; Moscovitch et al, 2016; Sheldon e Levine, 2016; Sekeres et al., 2018). Tradizionalmente, questo ruolo dell’ippocampo nel recupero è stato studiato considerando l’ippocampo come una struttura omogenea, tuttavia, ci sono sempre più prove che l’ippocampo anteriore e posteriore svolgono funzioni di recupero della memoria distinte (Poppenk et al., 2013; Strange et al., 2014). Per la memoria autobiografica, queste distinzioni funzionali lungo l’asse longitudinale dell’ippocampo sono spesso interpretate con la teoria del gradiente, per cui l’ippocampo anteriore e quello posteriore sostengono l’accesso ai dettagli a grana grossa o a grana fine di un ricordo, rispettivamente (Evensmoen et al., 2013; Collin et al., 2015; McCormick et al., 2015; Sheldon e Levine, 2015). Si pensa che l’attività ippocampale anteriore tracci l’accesso ai dettagli concettuali dei ricordi personali passati (ad esempio, ricordando che una conferenza si è svolta in un hotel sul lungomare), mentre l’attività ippocampale posteriore traccia l’accesso e l’elaborazione dei dettagli dell’evento a grana fine (ad esempio, ricordando di essersi seduti accanto a Phife alla conferenza). Ci sono altre prove che l’ippocampo anteriore e quello posteriore sono diversamente sintonizzati per rappresentare informazioni mnemoniche nuove o familiari (percettive o esperienziali). L’ippocampo anteriore è il centro di una rete di novità su larga scala per la memoria e risponde a nuove interpretazioni di vecchi eventi (Poppenk et al., 2010; Kafkas e Montaldi, 2018) mentre l’ippocampo posteriore è situato per rispondere alle informazioni percettive ed esperienziali familiari di un evento (vedi Kondo et al, 2008; McCormick et al., 2015; Zeidman et al., 2015).

Queste discrepanze nella funzione ippocampale permettono di ricordare un evento per motivi diversi. Inoltre, la ragione per ricordare un’esperienza (ampliata nella prossima sezione), segnalata dalle regioni cerebrali prefrontali, è ciò che determina il posizionamento dell’attività lungo l’asse longitudinale ippocampale per dirigere il recupero della memoria autobiografica (Preston e Eichenbaum, 2013; Rajasethupathy et al., 2015). Se lo scopo è quello di recuperare concettualmente un ricordo autobiografico episodico, l’ippocampo anteriore sarà attivato preferenzialmente per reclutare i dettagli associati attraverso regioni connesse che elaborano informazioni di ordine superiore o a grana grossa (ad esempio, le cortecce temporali; teoria del gradiente), nonché regioni importanti per l’elaborazione valutativa (vmPFC, striato ventrale). Come tale, la rappresentazione della memoria risultante si discosterà dall’esperienza di codifica iniziale (una nuova rappresentazione). Se lo scopo è quello di recuperare percettivamente un ricordo autobiografico episodico, l’ippocampo posteriore sarà attivato in modo che i dettagli di un ricordo siano reintegrati come erano stati inizialmente sperimentati. Dettagli percettivi a grana più fine (teoria del gradiente) che rappresentano una stretta approssimazione dell’esperienza codificata (una rappresentazione familiare) saranno accessibili tramite connessioni dirette alle regioni che elaborano e integrano le informazioni somatosensoriali e percettive (es,

Il nostro modello presuppone che l’ippocampo anteriore e posteriore – e le reti neurali più ampie – siano interconnessi in modo che ci sia un’interazione obbligatoria tra questi sistemi di elaborazione quando si costruisce una rappresentazione della memoria episodica (Sheldon e Levine, 2016; per idee correlate, vedi Burke et al., 2018). Oltre a suggerire che un ricordo autobiografico non è ricordato come un evento episodico concettuale o percettivo, questa idea solleva anche domande sulla direzionalità delle connessioni funzionali tra i segmenti ippocampali quando si ricorda. C’è un crescente corpo di lavoro che suggerisce che l’ippocampo anteriore svolge un ruolo direttivo nel recupero della memoria rispetto all’ippocampo posteriore, in particolare quando si forma la rappresentazione di eventi mentali complessi. Per esempio, ci sono prove che l’ippocampo anteriore è necessario per compiti che implicano la costruzione flessibile online di rappresentazioni mentali, comprese le esperienze autobiografiche (McCormick et al., 2015; Ito e Lee, 2016; Mack et al., 2018; Monge et al., 2018), ma non per ricordi semantici più rigidi che non richiedono questa flessibilità (per esempio, Manns et al., 2003a,b; Winocur et al., 2010). Rispetto al nostro quadro, potrebbe essere che un costrutto concettuale di ordine superiore sia un quadro necessario per richiamare le rappresentazioni autobiografiche, poiché richiamare questi eventi come ricordi episodici richiede sempre la manipolazione della conoscenza esistente basata sugli eventi (Nadel e Moscovitch, 1997; Moscovitch et al., 2006, 2016; Sekeres et al., 2018). Questa idea, tuttavia, è altamente speculativa e la portiamo avanti per stimolare la ricerca sulla comprensione del ruolo onnipresente dell’ippocampo anteriore nelle forme e nelle funzioni della memoria.

Le funzioni del ricordo autobiografico concettuale e percettivo

A questo punto, abbiamo discusso come il nostro modello propone che le rappresentazioni episodiche delle esperienze autobiografiche possano essere formate con informazioni prevalentemente concettuali o percettive. Un altro elemento principale del nostro modello è che la capacità di formare queste diverse rappresentazioni serve funzioni disparate al di fuori del dominio del ricordo (Alea e Bluck, 2007; Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar e Spreng, 2018). Una funzione ben studiata per la memoria autobiografica è quella di dirigere il comportamento futuro, che include compiti cognitivi come la risoluzione dei problemi, il pensiero futuro e il processo decisionale (Pillemer, 2003; Bar, 2009; Schacter, 2012).

Un esempio di tale funzione direttiva è prendere decisioni basate sulla memoria: problemi che richiedono l’accesso a informazioni da una memoria passata associata. Questi problemi decisionali possono presentarsi come compiti aperti o chiusi (Simon et al., 1987). I compiti aperti sono quelli con risultati decisionali incerti e/o modi multipli per raggiungere un risultato, come decidere sulla ristrutturazione della casa o su come organizzare una festa. I compiti chiusi sono quelli che hanno un percorso prestabilito che indica un certo risultato, come un idraulico che si basa su una serie strutturata di azioni per decidere come riparare un gabinetto rotto. Una differenza chiave tra questi scenari decisionali è che i compiti aperti sono meno dipendenti dalla situazione (cioè dall’ambiente) in cui si verificano rispetto ai compiti chiusi. I compiti aperti variano da una situazione all’altra (il modo in cui si ristruttura una casa cambierà in funzione della casa), mentre le decisioni a risposta chiusa hanno maggiori probabilità di verificarsi in modo simile in tutte le situazioni (ad esempio, il modo in cui si ripara un gabinetto è simile in tutti i bagni). Questa distinzione è importante per capire quando il ricordo percettivo o concettuale sarà più efficace nel guidare il processo decisionale.

Siccome le decisioni chiuse sono più strutturate e legate all’ambiente, il ricordo percettivo sarà efficace per usare le informazioni dell’ambiente attuale di una persona come spunto per accedere a un ricordo passato rilevante. Questo è utile per prendere decisioni rapide su uno stimolo incontrato (ad esempio, “Questo animale o cibo è sicuro o pericoloso?”), compiti di navigazione (ricordando il percorso preciso per andare dal punto A al punto B) o ricordando la posizione di un oggetto perso (ad esempio, “Dove ho messo le chiavi?”). L’uso del ricordo percettivo per queste decisioni recluterà l’ippocampo posteriore per attivare processi percettivi e basati sull’esperienza per reintegrare mentalmente un’esperienza passata e applicarla alla situazione attuale. Il ricordo percettivo, tuttavia, sarà meno utile per le decisioni aperte. Questo perché gli spunti esterni (percettivi) dall’ambiente attuale di una persona potrebbero non riattivare la corretta memoria passata per raccogliere le informazioni necessarie a prendere una decisione. In questi casi, il ricordo concettuale è più adatto perché questa forma permette all’individuo di accedere a rappresentazioni di memoria generalizzate e valutarle come si applicano alla nuova situazione di decisione aperta. Esempi di tali decisioni sono problemi nuovi e “rumorosi” che prima richiedono la generazione di un risultato desiderato (ad esempio, “Come dovrei ridecorare questo bagno?”), e poi utilizzando questo obiettivo/risultato rappresentato internamente (concetto) per recuperare i ricordi del passato rilevanti (ad esempio, altri progetti di miglioramento della casa intrapresi in passato). In alcuni dei nostri lavori precedenti, abbiamo scoperto che i problemi sociali aperti (ad esempio, fare nuovi amici) richiedono una simulazione episodica per costruire soluzioni a questi problemi (Sheldon et al., 2011; Vandermorris et al., 2013), che supponiamo sia basata sul ricordo concettuale che crea nuovi risultati a questi problemi. L’uso del ricordo concettuale farà appello all’ippocampo anteriore durante il ricordo che stimolerà l’attività nelle regioni cerebrali implicate nei processi schematici e valutativi (ad esempio, vmPFC; Euston et al, 2012).

Anche se ci possono essere alcune situazioni che traggono vantaggio dal rappresentare il nostro passato principalmente come concetti o percezioni per le funzioni direttive della memoria autobiografica, la capacità di spostarsi dinamicamente tra queste forme di ricordare è probabilmente alla base dell’uso ottimale della memoria (vedi anche Richards e Frankland, 2017; Duncan e Schlichting, 2018). Questa idea diventa chiara quando si pensa ai potenziali errori durante il processo decisionale che si verificherebbero se si utilizzasse un solo metodo di ricordare, come illustrato nella figura 2. Seguendo questa figura, fare affidamento principalmente sul ricordo concettuale può portare ad applicare i ricordi autobiografici in modo troppo ampio (cioè, liberamente) perché altri dettagli pertinenti di un’esperienza vengono ignorati (ad esempio, incontrare un individuo dai capelli corti e dalla barba a una conferenza che raccontava barzellette divertenti). Questo può portare a un’applicazione errata delle informazioni delle esperienze passate a uno scenario decisionale attuale e a un risultato scadente (ad esempio, identificare erroneamente altri individui divertenti, con i capelli corti e la barba come quella persona della conferenza). D’altra parte, un eccessivo affidamento sul ricordo percettivo può far sì che la conoscenza autobiografica sia applicata in modo troppo conservativo (cioè, rigidamente), portando anche a errori decisionali. Se una persona sta cercando informazioni da un’esperienza passata per decidere concentrandosi solo su specifici dettagli percettivi può oscurare la capacità di individuare correttamente un ricordo per informare la sua decisione (ad esempio, decidere che l’individuo divertente con cui state parlando, che avete incontrato a una conferenza precedente, non è quell’individuo perché ha cambiato il suo stile di capelli). In altre parole, aderire rigidamente a una sola forma di ricordare può portare a un’applicazione errata delle informazioni del passato a uno scenario decisionale attuale. Invece, spostare i contributi relativi di come ricordiamo è in definitiva ciò che permette ai ricordi autobiografici di servire diverse funzioni adattive. Dato il ruolo centrale dell’ippocampo in queste forme di ricordo episodico, è probabile che questa regione cerebrale sia la chiave di questa adattabilità.

In questa sezione finale, abbiamo sottolineato come il nostro quadro che descrive le diverse forme di ricordo abbia un impatto sul processo decisionale basato sulla memoria, tuttavia prevediamo che questo impatto si presenti in modo simile per altre funzioni direttive della memoria autobiografica, compresa la pianificazione di comportamenti futuri e la soluzione di problemi personali. Al di fuori delle funzioni direttive della memoria autobiografica ci sono quelle che riguardano il sé e le funzioni sociali. La ricerca esistente ha fornito punti di vista su come l’accesso ai ricordi autobiografici a diversi livelli, simili al ricordo concettuale e percettivo, può beneficiare e compromettere queste funzioni (ad esempio, Pillemer, 2003; Alea e Bluck, 2007; Prebble et al., 2013). Anche se non rientra nell’ambito di questo articolo, vale la pena proseguire la ricerca per capire come le diverse forme di ricordo operino attraverso queste funzioni.

Conclusioni

Le memorie autobiografiche sono costrutti complessi che comprendono una ricca serie di informazioni, compresi dettagli concettuali e percettivi episodici. Una singola esperienza passata può essere rappresentata al recupero in una varietà di modi, a seconda di come si accede a questi dettagli, e questo è determinato dall’obiettivo del ricordo. Qui, abbiamo fornito una breve panoramica dei conti teorici e dei risultati empirici sull’organizzazione e il recupero della memoria autobiografica per suggerire una nuova divisione nel ricordo episodico autobiografico. Abbiamo proposto due forme per ricordare il passato – come concetto o come percezione – e abbiamo fornito un resoconto neurale per queste diverse forme di ricordo, che emergono da reti ippocampali-corticali disparate. Abbiamo definito la ragione di queste forme di ricordare descrivendo i loro ruoli funzionali nel processo decisionale, fornendo una nuova prospettiva sul modo in cui gli obiettivi di un compito attuale beneficiano della flessibilità della memoria episodica autobiografica. Infine, abbiamo proposto che la capacità di passare da una forma all’altra di ricordare, specificata dal contributo relativo delle reti ippocampali-corticali delineate, è la chiave della memoria adattiva.

Contributi degli autori

SS ha costruito la prospettiva presentata e lo schema dell’articolo. SS, LG e CF hanno contribuito alla stesura della bozza finale e hanno fornito un feedback editoriale.

Finanziamento

Il finanziamento è stato fornito da una sovvenzione Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada Discovery (#RGPIN-04241) e da fondi del Canada Research Chair Program, entrambi assegnati a SS.

Conflict of Interest Statement

Gli autori dichiarano che la ricerca è stata condotta in assenza di relazioni commerciali o finanziarie che potrebbero essere interpretate come un potenziale conflitto di interessi.

Riconoscimenti

Vogliamo ringraziare i presentatori (Brian Levine, Paul Frankland e Melanie Sekeres) dei membri del simposio (The dynamic interplay between detailed remembering and forgetting) della 2018 International Conference on Learning and Memory Conference in quanto il pezzo è stato ispirato dalle conversazioni avute durante questa sessione.