Bookshelf

(1) Stamvlokken. Stamvlokken sluiten aan op de chorionplaat en worden gekenmerkt door een gecondenseerd vezelig stroma dat grote vaten en microvaten bevat. Stamvlokken ontwikkelen vaten met een gladde spierbeleg en centrale stromale fibrose. De trofoblastlaag van de stamvlokken wordt gedeeltelijk vervangen door fibrinoïde van het type fibrine naarmate de zwangerschap vordert. De functie van de stamvlokken is het ondersteunen van de structuren van de darmvlokken. Door de lage graad van foetale capillaire en degeneratieveranderingen van de trofoblasten, zijn foetale-maternale uitwisseling en endocriene activiteit van de stamvlokken gewoonlijk te verwaarlozen.

(2) Onrijpe middendarmvlokken. Onrijpe tussenliggende darmvlokken zijn bolvormige, perifere, en onrijpe voortzettingen van stamvlokken. Dit type villi heeft een los of reticulair stroma en Hofbauer cellen, meer prominente vaten en een discontinue cytotrophoblast laag. De buitenste syncytiotrophoblastlaag blijft ononderbroken gedurende de ontwikkeling. Onrijpe middendarmvlokken worden beschouwd als de groeicentra van de darmvlokken. Onrijpe middendarmvlokken zijn waarschijnlijk de voornaamste plaatsen van uitwisseling tijdens het eerste en tweede trimester, zolang de terminale darmvlokken nog niet gedifferentieerd zijn.

(3) Rijpe middendarmvlokken. Rijpe tussendarmvlokken zijn lange, slanke, perifere vertakkingen die foetale vaten in het stroma missen. Rijpe tussendarmvlokken produceren de terminale darmvlokken. De hoge graad van foetale vascularisatie en het grote aandeel in het uitwisselingsoppervlak maken hen belangrijk voor de foetale-maternale uitwisseling.

(4) Terminale villi. Terminale villi zijn verbonden met steel villi door tussenliggende structuren. Deze villi zijn druifachtige structuren die gekenmerkt worden door een hoge graad van capillarisatie en sterk verwijde sinusoïden. In term placenta, zijn de terminale villi kleiner met minder stroma en een discontinue cytotrophoblast laag, en bevatten 4-6 foetale capillairen per doorsnede. De foetale capillairen van de villous kern staan tegenover dunne verzwakte syncytiotrophoblasten die vasculosyncytiale membranen vormen. In de terminale villi, zijn de foetale capillaire vaten en syncytiotrophoblasten gescheiden door slechts een dun keldermembraan met een minimale gemiddelde maternale-foetale diffusie afstand ~3.7 µm, waardoor terminale villi de meest geschikte plaats zijn voor diffusieve uitwisseling. In de normale volgroeide placenta, omvatten de terminale villi bijna 40% van het villous volume van de placenta. Vanwege hun kleine diameters, is de som van hun oppervlakken goed voor ongeveer 50% van de totale villous oppervlakte en 60% van de villous doorsneden . De terminale darmvlokken, de functionele eenheid van de placenta, dragen elektrolyten, O2, CO2 en voedingsstoffen over tussen de moeder en de foetus.

(5) Mesenchymvlokken. Mesenchymale darmvlokken zijn het meest primitieve type darmvlokken tijdens de vroege stadia van de zwangerschap. Mesenchymale darmvlokken hebben een los stroma, onopvallende haarvaten, en twee volledige omliggende trofoblastlagen, een cytotrophoblastlaag rond de vlokkige kern, en een buitenste syncytiotrophoblast aan het vlijmvlakkige oppervlak. De foetale haarvaten zijn slecht ontwikkeld en vertonen nooit sinusoïdale dilatatie. De niet-gevasculariseerde uiteinden van mesenchymvlokken worden vlokkenspruiten genoemd (figuur 3.2). De functie van mesenchymvlokken is zeer belangrijk tijdens de eerste weken van de zwangerschap. De mesenchymvlokken zijn de proliferatieplaats van de darmvlokken en zij verrichten bijna alle endocriene activiteiten. Naarmate de zwangerschap vordert, is hun voornaamste functie de groei van de darmvlokken te ondersteunen. Hun aandeel in het totale volume van de darm is minder dan 1%.

Figuur 3.2

Mesenchymvlokken en darmuitlopers in placenta’s van het eerste trimester. Open pijlpunt: cytotrophoblasts; vaste pijlpunt: syncytiotrophoblasts; en pijl: villous scheuten; V: foetaal vat; en IVS: intervillous ruimte, respectievelijk. A: bar = 100 micron, en (meer…)

Placenta villous ontwikkeling begint met mesenchymale villi. Tot 5 weken na de conceptie (p.c.) zijn alle placentavilli van het ‘mesenchymale’ type (met trofoblasten en darmvlokken). Mesenchymale cellen dringen later deze darmvlokken binnen en vormen secundaire darmvlokken (onvolgroeide/intermediaire darmvlokken), waaruit ook placentale bloedvaten ontstaan. Syncytiolisatie van de trofoblasten leidt tot de vorming van darmvlokken. Mesenchymale darmvlokken worden voortdurend gevormd tijdens de zwangerschap, maar overheersen tijdens het eerste en tweede trimester. De darmvlokken transformeren verder in onvolgroeide/volgroeide tussenliggende darmvlokken en vervolgens in terminale darmvlokken. Trofoblast kieming, proliferatie, en de vorming van vinger-achtige trofoblast uitsteeksels leiden tot mesenchymale invasie en lokale foetale angiogenese . De vorming van foetale vaten in de kern van de placenta en de foetale-placentale bloedstroom begint ongeveer rond 6-8 weken p.c.

Het gewicht van de placenta is ongeveer 20 gram bij 10 weken zwangerschapsduur en 150-170 gram bij 20 weken zwangerschapsduur. Een volgroeide placenta weegt ongeveer 500-600 gram en bestaat uit 15-28 “cotyledonen”. De stamvlok is de belangrijkste structurele eenheid van het cotyledon van de foetus. Elk zaadlob begint met een stamvlok die zich verdeelt in 3-5 onrijpe/rijpe tussenliggende darmvlokken, die zich verder vertakken in 10-12 terminale darmvlokken (Figuur 3.1B). Sommige terminale villi zweven vrij in de intervillaire ruimte, terwijl andere zijn gehecht aan de decidua, die structurele stabiliteit bieden voor de placenta.