Frontiers in Systems Neuroscience

Introduction

Autobiographical memory is often described in terms of two types of long-term memory, semantic (knowledge about the self) and episodic (event-specific knowledge related to past personal experiences) memory (Tulving, 2002). De episodische geheugencomponent wordt beschouwd als het bepalende kenmerk van autobiografisch geheugen, omdat het de mogelijkheid biedt zich gebeurtenissen uit het verleden in rijke details te herinneren (Conway, 2001; Rubin, 2005). Bij het herinneren reconstrueren episodische geheugenprocessen actief een autobiografische ervaring door verschillende ervaringsdetails, waaronder de perceptuele en conceptuele elementen, met elkaar te associëren (Bartlett, 1932; Schacter en Addis, 2007; Schacter et al., 2011; Sheldon en Levine, 2016). Hier stellen we voor dat deze reconstructieve eigenschap van het episodisch geheugen verschillende vormen van autobiografisch herinneren mogelijk maakt door geheugenrepresentaties te construeren met verschillende combinaties van details. Specifiek stellen we voor dat autobiografische gebeurtenissen kunnen worden gerepresenteerd en herinnerd als conceptuele of perceptuele ervaringen en dat deze vormen: (a) vertrouwen op verschillende neurale mechanismen; en (b) bijdragen aan verschillende functies van het geheugen, met name wanneer het geheugen wordt gebruikt om een actueel probleem op te lossen of een toekomstige actie te sturen (bijv. Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar en Spreng, 2018).

In de volgende secties breiden we deze twee punten uit door de aard en redenen voor een perceptuele/conceptuele verdeling binnen het episodisch autobiografisch geheugen te onderzoeken. Eerst bekijken we hoe deze verschillende episodische autobiografische representaties (een conceptuele en een perceptuele representatie) voortkomen uit theorieën over autobiografische geheugenorganisatie. Vervolgens beschrijven we bevindingen uit de neuro-imaging die suggereren dat deze vormen van herinneren zich afstemmen op ongelijksoortige informatieverwerkingssystemen in de hersenen. We bespreken ook werk dat aantoont hoe de anterieure en posterieure hippocampus activiteit binnen deze grootschalige verwerkingssystemen faciliteert. Ten slotte bespreken we, geïnspireerd door onderzoek naar hoe episodisch autobiografisch geheugen een verscheidenheid aan niet-memoriale functies dient, waaronder het sturen van beslissingen en toekomstig gedrag (bv. Pillemer, 2003; Alea en Bluck, 2007), besluitvormingsscenario’s die baat hebben bij het nemen van een perceptuele versus conceptuele vorm van herinneren. Hier merken we ook op hoe verschillen in herinneren zich kunnen uitstrekken tot andere niet-directieve (zelf en sociale) autobiografische functies.

Theorieën over toegang tot en organisatie van autobiografisch geheugen

Bij het ophalen van autobiografische ervaringen ondersteunt het episodisch geheugen het vermogen om zich een ervaring rijkelijk te herinneren zoals die zich in een specifieke tijd en plaats heeft voorgedaan (Tulving, 2002; Szpunar en McDermott, 2009). Tijdens het ophalen construeren deze episodische geheugenprocessen een gedetailleerde geheugenrepresentatie door verschillende soorten gebeurtenisinformatie te associëren die door ongelijksoortige componentsystemen worden verwerkt (bijv. visuele details, auditieve details, geconceptualiseerde informatie; Greenberg en Rubin, 2003; Rubin, 2005; Moscovitch et al., 2016). Dit constructieve kenmerk van episodisch geheugen betekent dat meerdere soorten autobiografische geheugenrepresentaties kunnen worden gevormd door verschillende combinaties – en relatieve wegingen – van de componentprocessen in te schakelen (Rubin, 2006; St. Jacques et al., 2011; Cabeza en Moscovitch, 2013; Moscovitch et al., 2016).

Een theorie van autobiografische kennisorganisatie suggereert dat één onderscheid in hoe autobiografische geheugenrepresentaties worden gevormd, is als primair conceptuele of perceptuele episodische gebeurtenissen. Volgens deze theorie wordt autobiografische gebeurtenisinformatie opgeslagen in een hiërarchie, op verschillende abstractieniveaus (levensperiodes, algemene gebeurtenissen, specifieke gebeurtenis, gebeurtenis-specifieke kennis; Conway en Pleydell-Pearce, 2000; Conway, 2005). Een mogelijkheid is dat episodische informatie (d.w.z. details) over een gebeurtenis tegelijkertijd op verschillende niveaus binnen deze organisatiestructuur wordt opgeslagen, waarbij de geconceptualiseerde details (bijv. “Ik herinner me deze gebeurtenis liefdevol omdat ik op dat moment en daar verliefd werd”) en gecontextualiseerde perceptuele details van dezelfde herinnering afzonderlijk worden opgeslagen (bijv. “We zaten arm-in-arm op een picknickbank in Parijs”; Conway en Pleydell-Pearce, 2000; Conway et al., 2016). Deze mogelijkheid leidt tot de theorie dat, afhankelijk van de reden voor het herinneren van het verleden (d.w.z., of de conceptuele versus perceptuele elementen worden benadrukt bij het ophalen), ongelijksoortige componentprocessen zullen worden ingeschakeld om de geassocieerde details te activeren (Burt et al, 2003).

Met andere woorden, een persoon kan verschillende herinneringsstrategieën hanteren voor het ophalen van autobiografisch geheugen, een idee dat wordt ondersteund door klassiek onderzoek (bijv. Schank en Abelson, 1977; Reiser et al., 1985), evenals meer recente bevindingen (Brown, 2005; Ford et al., 2011; D’Argembeau et al., 2013; Sheldon en Chu, 2017). Meer specifiek stellen we voor dat er verschillende verzamelingen van componentprocessen zijn die in verschillende mate geactiveerd en benadrukt zullen worden om een conceptuele of perceptuele vorm van herinneren mogelijk te maken. In de volgende paragraaf stellen we voor hoe deze cognitieve verdeling ook wordt weerspiegeld in patronen van neurale activering (figuur 1).

Distinctieve neurale systemen voor vormen van episodisch autobiografisch herinneren

Autobiografisch geheugenonderzoek heeft neurale verschillen opgemerkt tussen het herinneren van episodische (Die keer was ik grappig) of semantische (Ik ben grappig) autobiografische kennis (Tulving, 1972; voor meer recente voorbeelden, zie Burianova et al, 2010; Brown et al., 2018), maar minder studies hebben gekeken naar onderscheid in verschillende vormen van episodisch autobiografisch geheugen. De door ons voorgestelde tweedeling tussen conceptueel en perceptueel herinneren veronderstelt dat verschillende episodische geheugendetails van een opgeroepen gebeurtenis worden gebruikt om de onderliggende representatie te vormen, die wordt weerspiegeld in de hersenen. Bewijs voor hoe deze verdeling wordt weerspiegeld in de hersenen komt van een gerapporteerde verdeling binnen het default netwerk – een verzameling hersengebieden die aanzienlijk overlapt met het autobiografische geheugennetwerk – die lijkt op conceptueel en perceptueel herinneren (Buckner et al., 2008; Spreng et al., 2009; Andrews-Hanna et al., 2014). Dit onderzoek heeft twee corticale subsystemen van het default netwerk beschreven die toegang hebben tot verschillende soorten zelf-gegenereerde informatie en deze verwerken. Eén circuit, gelabeld als het dorsale-mediale subsysteem, is betrokken bij het verwerken van opgeslagen conceptuele en schematische informatie met betrekking tot de ervaringen van een persoon. Het dorsale-mediale subsysteem bestaat uit hersengebieden die betrokken zijn bij evaluatieve, schematische en gist-gebaseerde verwerking, en wordt gebruikt om geabstraheerde representaties van perceptuele ervaringen te vormen (bijv. Yarkoni et al., 2008; Binder et al., 2009; Binder en Desai, 2011; Lin et al., 2016). Een ander circuit, gelabeld als het mediaal-temporale subsysteem, is betrokken bij het verwerken van perceptuele en op beeldspraak gebaseerde zelfgegenereerde informatie. De hersengebieden die bij dit circuit betrokken zijn, zijn die welke betrokken zijn bij perceptuele en context-gebaseerde verwerking (bijv, retrospleniale cortex, parahippocampale cortex, inferieure pariëtale lobule), waardoor dit subsysteem mentale gebeurtenisrepresentaties kan vormen door te reactiveren wat extern werd ervaren (gezien, gehoord) tijdens de gebeurtenis.

Ander neuraal bewijs voor een neurale scheiding tussen conceptueel en perceptueel herinneren komt van een model van het geheugen dat soortgelijke subsystemen voorstelt als het standaard netwerk voor vormen van herkenning geheugen ophalen. Dit model stelt twee mnemotechnische subsystemen voor die voortkomen uit de mediale temporale kwabben (MTL’s) voor de toegang tot verschillende episodische inhoud (Ranganath en Ritchey, 2012; Ritchey et al., 2015; Reagh en Ranganath, 2018). Er is een anterieur temporaalkwab subsysteem dat het gebied van de MTL dat betrokken is bij conceptuele verwerking (d.w.z., perirhinale cortex) verbindt met enkele van de regio’s die worden gevonden binnen het dorsaal-mediale subsysteem voor het ophalen van conceptuele kennis en die belangrijk zijn voor het evalueren van informatie . Er is ook een mediaal netwerk achteraan dat het gebied van de MTL dat betrokken is bij de verwerking van externe contextuele informatie (d.w.z. parahippocampale cortex) verbindt met regio’s binnen het mediaal-temporale subsysteem die specifieke situationele elementen van een voorgevallen gebeurtenis helpen terughalen (bijv, retrosplenial cortex) evenals perceptuele verwerking (bijv. visuele cortex).

Wij suggereren dat een soortgelijke subsysteem verdeling bestaat voor het ophalen van de conceptuele of perceptuele episodische details van autobiografische herinneringen en onderzoek is al begonnen om ondersteunend bewijs te leveren (figuur 1). Er zijn studies die de neurale activiteit vergelijken tijdens verschillende stadia van het ophalen van autobiografische herinneringen: tijdens een vroege toegangs- versus een latere elaboratiefase van het autobiografische geheugen. Tijdens de vroege toegangsfase wordt informatie van hogere orde over een gebeurtenis opgehaald en geëvalueerd, waarvoor het “conceptuele systeem” van autobiografisch herinneren nodig is. Tijdens de latere elaboratiefase worden de perceptuele en ervaringsdetails van een gebeurtenis opgevraagd, waarvoor het “perceptuele systeem” nodig is (Addis et al., 2007; St. Jacques et al., 2011; McCormick et al., 2015). Ander onderzoek naar autobiografisch geheugen heeft gekeken naar neurale gebieden die het ophalen van algemene versus specifieke autobiografische gebeurtenissen ondersteunen, wat doet denken aan de door ons voorgestelde scheiding tussen conceptueel en perceptueel herinneren (Addis et al., 2004; Levine et al., 2004). Een van die studies rapporteerde dat het ophalen van autobiografische herinneringen als specifieke gebeurtenissen versus persoonlijke kennis een aantal regio’s activeerde, waaronder de MTL, maar dat specifieke gebeurtenissen regio’s aanspraken die betrokken zijn bij het perceptuele subsysteem (precuneus en superieure pariëtale kwab), evenals zelf-referentie regio’s (anteromediale PFC; Ford et al., 2011). Tenslotte hebben we in een van onze recente experimenten direct getest hoe het conceptuele en perceptuele subsysteem het herinneren van dezelfde autobiografische herinnering op verschillende manieren zouden ondersteunen. We voerden een functionele magnetische resonantie imaging (fMRI) studie uit waarin deelnemers zich concentreerden op ofwel de conceptuele (de thematische of actie details) ofwel de perceptuele (de visuele en contextuele gebeurtenis details) elementen van een autobiografische herinnering. Onze belangrijkste bevinding was dat verschillende neurale netwerken, die overeenkwamen met wat wordt gepresenteerd in figuur 1, het herdenken van een gebeurtenis als concept of percept uniek ondersteunden (Gurguryan en Sheldon, ingediend; voor een gerelateerde bevinding, zie Martial et al., 2018). In de volgende sectie stellen we voor dat deze grootschalige netwerken systematisch worden ingeschakeld door de anterieure en posterieure hippocampus om deze details te cueën, waardoor wordt bepaald of een herinnering conceptueel of perceptueel wordt herinnerd.

Hippocampale Bijdragen aan Vormen van Episodische Autobiografische Herinnering

Tijdens het ophalen van autobiografische herinneringen, associeert en integreert de hippocampus informatie van grotere verwerkingssystemen om toegang te krijgen tot herinneringsdetails om een coherente mentale representatie te vormen (Nadel en Moscovitch, 1997; Hassabis en Maguire, 2009; Winocur en Moscovitch, 2011; Maguire en Mullally, 2013; Moscovitch et al, 2016; Sheldon en Levine, 2016; Sekeres et al., 2018). Traditioneel is deze rol van de hippocampus in retrieval bestudeerd door de hippocampus als een homogene structuur te beschouwen, toch is er toenemend bewijs dat de anterieure en posterieure hippocampus verschillende geheugen retrieval functies uitvoeren (Poppenk et al., 2013; Strange et al., 2014). Voor autobiografisch geheugen worden deze functionele onderscheidingen langs de hippocampus longitudinale as vaak geïnterpreteerd met de gradiënt theorie, zodanig dat de anterior en posterior hippocampus respectievelijk de toegang tot de grofkorrelige versus fijnkorrelige details van een herinnering ondersteunen (Evensmoen et al., 2013; Collin et al., 2015; McCormick et al., 2015; Sheldon en Levine, 2015). Er wordt verondersteld dat de anterieure hippocampale activiteit de toegang tot conceptuele details van vroegere persoonlijke herinneringen volgt (bv. herinneren dat een conferentie plaatsvond in een hotel aan het water), terwijl de posterieure hippocampale activiteit de toegang tot en het uitwerken van fijnkorrelige details van gebeurtenissen volgt (bv. herinneren dat je tijdens de conferentie naast Phife zat). Er zijn nog andere aanwijzingen dat de voorste en achterste hippocampus verschillend zijn afgestemd op het representeren van nieuwe versus bekende (perceptuele of ervaringsgebonden) geheugeninformatie. De anterieure hippocampus is het centrum van een grootschaliger nieuwheidsnetwerk voor het geheugen en reageert op nieuwe interpretaties van oude gebeurtenissen (Poppenk et al., 2010; Kafkas en Montaldi, 2018), terwijl de posterieure hippocampus is gesitueerd om te reageren op bekende perceptuele en ervaringsinformatie van een gebeurtenis (zie Kondo et al, 2008; McCormick et al., 2015; Zeidman et al., 2015).

Deze discrepanties in hippocampale functie maken het mogelijk dat een gebeurtenis om verschillende redenen kan worden herinnerd. Bovendien is de reden voor het herinneren van een ervaring (uitgebreid in de volgende sectie), gesignaleerd door prefrontale hersengebieden, wat de plaatsing van activiteit langs de hippocampale longitudinale as bepaalt om autobiografisch geheugen terug te halen (Preston en Eichenbaum, 2013; Rajasethupathy et al., 2015). Als het doel is om een episodische autobiografische herinnering conceptueel op te halen, zal de anterieure hippocampus bij voorkeur geactiveerd worden om de geassocieerde details te recruteren via verbonden regio’s die hogere-orde of grofkorrelige informatie verwerken (bv. de temporale cortex; gradiënttheorie) evenals regio’s die belangrijk zijn voor evaluatieve verwerking (vmPFC, ventraal striatum). Als zodanig zal de resulterende geheugenrepresentatie afwijken van de oorspronkelijke codeerervaring (een nieuwe representatie). Als het de bedoeling is een episodische autobiografische herinnering perceptueel op te halen, zal de hippocampus achteraan geactiveerd worden zodat de details van een herinnering opnieuw opgeroepen worden zoals ze oorspronkelijk ervaren werden. Fijnere perceptuele details (gradiënttheorie) die de gecodeerde ervaring dicht benaderen (een vertrouwde voorstelling) zullen worden opgeroepen via directe verbindingen met regio’s die somatosensorische en perceptuele informatie verwerken en integreren (b.v, parahippocampus, retrospleniale cortices, visuele en somatosensorische cortex).

Ons model veronderstelt dat de anterieure en posterieure hippocampus-en de grotere neurale netwerken- onderling verbonden zijn, zodat er een verplichte interactie is tussen deze verwerkingssystemen bij het construeren van een episodische geheugenrepresentatie (Sheldon en Levine, 2016; voor gerelateerde ideeën, zie Burke et al., 2018). Naast dat dit idee suggereert dat een autobiografische herinnering niet wordt herinnerd als of/of een conceptuele of perceptuele episodische gebeurtenis, roept het ook vragen op over de directionaliteit van de functionele verbindingen tussen de hippocampale segmenten bij het herinneren. Er is een groeiende hoeveelheid werk dat suggereert dat de anterieure hippocampus een directieve rol speelt in het ophalen van herinneringen in vergelijking met de posterieure hippocampus, met name bij het vormen van complexe mentale gebeurtenis representatie. Er is bijvoorbeeld bewijs dat de anterieure hippocampus noodzakelijk is voor taken die de online flexibele constructie van mentale representaties met zich meebrengen, waaronder autobiografische ervaringen (McCormick et al., 2015; Ito en Lee, 2016; Mack et al., 2018; Monge et al., 2018), maar niet voor meer rigide semantische herinneringen die deze flexibiliteit niet vereisen (bijv. Manns et al., 2003a,b; Winocur et al., 2010). Met betrekking tot ons kader zou het kunnen zijn dat een hogere-orde conceptuele constructie een noodzakelijk kader is voor het herinneren van autobiografische representaties, aangezien het herinneren van deze gebeurtenissen als episodische herinneringen altijd het manipuleren van bestaande gebeurtenisgebaseerde kennis vereist (Nadel en Moscovitch, 1997; Moscovitch et al., 2006, 2016; Sekeres et al., 2018). Dit idee is echter zeer speculatief en we brengen het naar voren om onderzoek te stimuleren naar het begrijpen van de alomtegenwoordige rol van de voorste hippocampus in de vormen en functies van het geheugen.

De functies van conceptueel en perceptueel autobiografisch herinneren

Tot nu toe hebben we besproken hoe ons model voorstelt dat episodische representaties van autobiografische ervaringen kunnen worden gevormd met overwegend conceptuele of perceptuele informatie. Een ander hoofdelement van ons model is dat het vermogen om deze verschillende representaties te vormen ongelijksoortige functies buiten het domein van het herinneren dient (Alea en Bluck, 2007; Vandermorris et al., 2013; Madore et al., 2016; Schacter et al., 2017; Mar en Spreng, 2018). Een goed bestudeerde functie voor autobiografisch geheugen is het sturen van toekomstig gedrag, waaronder cognitieve taken zoals probleemoplossing, toekomstdenken en besluitvorming (Pillemer, 2003; Bar, 2009; Schacter, 2012).

Een voorbeeld van zo’n directiefunctie is het nemen van geheugengebaseerde beslissingen: problemen die toegang vereisen tot informatie uit een geassocieerd geheugen uit het verleden. Deze beslissingsproblemen kunnen zich voordoen als open-ended of close-ended taken (Simon et al., 1987). Taken met een open einde zijn taken met een onzekere uitkomst en/of meerdere manieren waarop een uitkomst kan worden bereikt, zoals het beslissen over huisrenovatie of hoe een feest te plannen. Taken met een nauw einde zijn taken die een vast pad hebben dat een bepaalde uitkomst aangeeft, zoals een loodgieter die vertrouwt op een gestructureerde set van acties om te beslissen hoe hij een kapot toilet moet repareren. Een belangrijk verschil tussen deze beslissingsscenario’s is dat taken met een open einde minder afhankelijk zijn van de situatie (d.w.z. de omgeving) waarin ze zich voordoen dan taken met een gesloten einde. Open taken zullen variëren naargelang de situatie (hoe je een huis renoveert zal veranderen naargelang het huis) terwijl beslissingen met een nauw einde eerder gelijkaardig zullen zijn naargelang de situatie (bv. de manier waarop je een toilet herstelt is gelijkaardig naargelang de badkamer). Dit onderscheid is belangrijk om te begrijpen wanneer perceptueel versus conceptueel herinneren het meest effectief zal zijn in het begeleiden van besluitvorming.

Omdat beslissingen met een gesloten einde meer gestructureerd zijn en gebonden aan de omgeving, zal perceptueel herinneren effectief zijn om informatie uit de huidige omgeving van een persoon te gebruiken als een cue om toegang te krijgen tot een relevante herinnering uit het verleden. Dit is nuttig om snel beslissingen te nemen over een stimulus (bv. “Is dit dier of voedsel veilig of gevaarlijk?”), navigatietaken (het precieze pad herinneren om van punt A naar B te komen) of de locatie van een verloren voorwerp (bv. “Waar heb ik mijn sleutels gelaten?”). Het gebruik van perceptueel herinneren voor deze beslissingen zal de achterste hippocampus activeren om perceptuele en op ervaring gebaseerde processen te activeren om mentaal een vroegere ervaring te herbeleven en toe te passen op de huidige situatie. Perceptueel herinneren zal echter minder nuttig zijn voor open-ended beslissingen. Dit komt omdat externe (perceptuele) signalen uit iemands huidige omgeving mogelijk niet de juiste herinnering uit het verleden opnieuw activeren om informatie te verzamelen die nodig is om een beslissing te nemen. In deze gevallen is conceptueel herinneren beter geschikt, omdat deze vorm een individu in staat stelt toegang te krijgen tot algemene geheugenrepresentaties en deze te evalueren als ze van toepassing zijn op de nieuwe, open beslissingssituatie. Voorbeelden van dergelijke beslissingen zijn nieuwe en “lawaaierige” problemen waarbij eerst een gewenst resultaat moet worden gegenereerd (bv. “Hoe moet ik deze badkamer opnieuw inrichten?”), en waarbij vervolgens dit intern gerepresenteerde doel/resultaat (concept) moet worden gebruikt om relevante herinneringen uit het verleden op te halen (bv. andere huisverbeteringsprojecten die in het verleden zijn ondernomen). In ons eerdere werk ontdekten we dat sociale problemen met een open einde (bijvoorbeeld nieuwe vrienden maken) episodische simulatie vereisen om oplossingen voor deze problemen te construeren (Sheldon et al., 2011; Vandermorris et al., 2013), waarvan wij veronderstellen dat het gebaseerd is op conceptueel herinneren om nieuwe uitkomsten voor deze problemen te creëren. Het gebruik van conceptueel herinneren zal een beroep doen op de anterieure hippocampus tijdens het herinneren, wat activiteit zal stimuleren in hersengebieden die betrokken zijn bij schematische en evaluatieve processen (bijv. vmPFC; Euston et al, 2012).

Hoewel er bepaalde situaties kunnen zijn die baat hebben bij het representeren van ons verleden als voornamelijk concepten of percepts voor directieve functies van autobiografisch geheugen, is het vermogen om dynamisch te schakelen tussen deze vormen van herinneren waarschijnlijk wat ten grondslag ligt aan het optimale gebruik van geheugen (zie ook, Richards en Frankland, 2017; Duncan en Schlichting, 2018). Dit idee wordt duidelijk als we nadenken over de potentiële fouten tijdens de besluitvorming die zouden ontstaan als er slechts één manier van herinneren zou worden gebruikt, die wordt geïllustreerd in figuur 2. Deze figuur volgend, kan voornamelijk vertrouwen op conceptueel herinneren leiden tot het te breed (d.w.z. vrij) toepassen van autobiografische herinneringen, omdat andere relevante details uit een ervaring worden genegeerd (bijv. het ontmoeten van een kortharig en bebaard individu op een conferentie die grappige moppen vertelde). Dit kan ertoe leiden dat informatie uit vroegere ervaringen verkeerd wordt toegepast op een huidig beslissingsscenario en een slechte uitkomst oplevert (bv. andere grappige, kortharige en bebaarde personen ten onrechte identificeren als die persoon van de conferentie). Aan de andere kant kan een te grote afhankelijkheid van perceptuele herinneringen ertoe leiden dat autobiografische kennis te conservatief (d.w.z. rigide) wordt toegepast, wat ook tot besluitvormingsfouten leidt. Als een persoon op zoek is naar informatie uit een voorbije ervaring om een beslissing te nemen door zich enkel te concentreren op specifieke perceptuele details, kan dat het vermogen om een herinnering correct te lokaliseren om hun beslissing te informeren, vertroebelen (bv. beslissen dat de grappige persoon met wie je spreekt en die je op een vorige conferentie hebt ontmoet, niet die persoon is omdat hij van kapsel is veranderd). Met andere woorden, het rigide vasthouden aan slechts één vorm van herinneren kan ertoe leiden dat informatie uit het verleden onjuist wordt toegepast op een huidig besluitvormingsscenario. In plaats daarvan is het verschuiven van de relatieve bijdragen van hoe we ons herinneren uiteindelijk wat autobiografische herinneringen in staat stelt om verschillende adaptieve functies te dienen. Gezien de centrale rol van de hippocampus in deze vormen van episodisch herinneren, is het waarschijnlijk dat dit hersengebied de sleutel is tot dit aanpassingsvermogen.

In dit laatste deel hebben we benadrukt hoe ons raamwerk dat verschillende vormen van herinneren beschrijft, op geheugengebaseerde besluitvorming beïnvloedt, maar we voorspellen dat dit effect zich op vergelijkbare wijze zou voordoen voor andere directieve functies van autobiografisch geheugen, waaronder het plannen van toekomstig gedrag en het oplossen van persoonlijke problemen. Buiten de directieve functies van het autobiografisch geheugen vallen de functies die betrekking hebben op het zelf en op sociale functies. Bestaand onderzoek heeft visies gegeven op hoe toegang tot autobiografische herinneringen op verschillende niveaus, vergelijkbaar met conceptueel en perceptueel herinneren, deze functies kan bevoordelen en belemmeren (bijv., Pillemer, 2003; Alea en Bluck, 2007; Prebble et al., 2013). Hoewel dit buiten het bestek van dit artikel valt, is het de moeite waard om onderzoek te doen dat erop gericht is te begrijpen hoe verschillende vormen van herinneren in deze functies werken.

Conclusies

Autobiografische herinneringen zijn complexe constructen die een rijk scala aan informatie omvatten, waaronder conceptuele en perceptuele episodische details. Een ervaring uit het verleden kan op verschillende manieren worden gerepresenteerd, afhankelijk van hoe deze details worden opgevraagd, en dit wordt bepaald door het doel van de herinnering. Hier hebben we een kort overzicht gegeven van theoretische uiteenzettingen en empirische bevindingen over autobiografische geheugenorganisatie en retrieval om een nieuwe indeling te suggereren in het episodisch autobiografisch herinneren. We stelden twee vormen voor van herinnering aan het verleden – als een concept of als een percept – en gaven een neurale verklaring voor deze verschillende vormen van herinnering, voortkomend uit verschillende hippocampale-corticale netwerken. We definieerden de reden voor deze vormen van herinneren door hun functionele rol in de besluitvorming te beschrijven, wat een nieuwe kijk geeft op de manier waarop de doelen van een huidige taak profiteren van de flexibiliteit van het episodisch autobiografisch geheugen. Tenslotte stelden we voor dat het vermogen om te schakelen tussen verschillende vormen van herinneren, gespecificeerd door de relatieve bijdrage van de geschetste hippocampale-corticale netwerken, de sleutel is tot adaptief geheugen.

Bijdragen van de auteur

SS construeerde het gepresenteerde perspectief en de opzet voor het artikel. SS, LG, en CF bijgedragen aan het schrijven van de definitieve versie en redactionele feedback.

Funding

De financiering werd verstrekt door een Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada Discovery subsidie (#RGPIN-04241) en uit fondsen van het Canada Research Chair Program, beide toegekend aan SS.

Conflict of Interest Statement

De auteurs verklaren dat het onderzoek werd uitgevoerd in afwezigheid van enige commerciële of financiële relaties die zouden kunnen worden opgevat als een potentieel belangenconflict.

Acknowledgments

We willen de presentatoren (Brian Levine, Paul Frankland, en Melanie Sekeres) van de leden van de symposia (The dynamic interplay between detailed remembering and forgetting) van de 2018 International Conference on Learning and Memory Conference bedanken, omdat het stuk is geïnspireerd door gesprekken die tijdens deze sessie zijn gevoerd.